香氣是果實的重要品質指標，直接影響消費者喜好，主要由多種揮發性有機化合物共同作用產生。研究證明己醛、(

E

)-2-己烯醛、1-己醇、(

E

)-2-己烯-1-醇、(

Z

)-3-己烯-1-醇和乙酸己酯等為庫爾勒香梨的主要香氣成分，高濃度的醛和醇以及低濃度的酯賦予庫爾勒香梨特殊的香味。影響揮發性物質的因素有很多，例如光照、溫度、儲存方式和外源植物生長調節劑等。

5-氨基乙酰丙酸（5-ALA）作為生物體內所有四吡咯化合物生物合成的關鍵前體，是一種天然、無毒、可生物降解的環境友好型植物生長調節劑，現已廣泛應用在果樹生產中，如葡萄、梨、蘋果和桃等，具有調節果樹生長發育，增強光合作用效率，改善果實風味和著色，提高果實品質等作用。

庫爾勒香梨（Pyrus sinkiangensis Yü.）是新疆的“名優特”特色品種，因其皮薄質脆、肉質細嫩、香氣獨特深受消費者喜愛。新疆農業大學園藝學院的孫天雨、文博、溫玥*等人以庫爾勒香梨為試材，通過噴施不同質量濃度的5-ALA溶液，并在成熟期采集脫萼果和宿萼果，探討5-ALA對庫爾勒香梨果實品質的影響，并基于主成分分析（PCA）法對5-ALA處理下的果實品質進行綜合評價，篩選出對庫爾勒香梨果實品質提升效果最佳的質量濃度，在此基礎上通過頂空固相微萃取-氣相色譜-質譜（HS-SPME-GC-MS）聯用法進行最佳質量濃度處理下與自然狀態下果實發育不同時期揮發性物質成分及含量差異變化對比，綜合評價外施5-ALA對庫爾勒香梨揮發性代謝物的影響，研究結果將為5-ALA在庫爾勒香梨生產上的應用提供理論基礎和技術支持，有助于提升庫爾勒香梨果實品質，促進香梨產業高質量發展。

1

5-ALA處理對庫爾勒香梨脫萼果和宿萼果果實品質的影響

經過5-ALA處理后脫萼果與宿萼果的單果質量、縱徑與橫徑均有所降低（表1），其中50 mg/L 5-ALA處理后脫萼果與宿萼果的單果質量相比對照組顯著降低了14.68%和11.54%，100 mg/L 5-ALA處理后脫萼果相比對照組則顯著降低了11.37%；縱徑方面，僅50 mg/L 5-ALA處理后宿萼果的縱徑相比對照組顯著降低了11.13%；5-ALA處理顯著降低了宿萼果的橫徑，其中50、100、200 mg/L 5-ALA處理效果最明顯，相比對照組顯著降低了9.30%、8.59%和6.85%；而果形指數僅100 mg/L 5-ALA處理后宿萼果顯著高于對照組，顯著增加了9.65%。

庫爾勒香梨果實中固酸比以及VC、可溶性糖、可溶性固形物含量在5-ALA處理后有所增加，而可滴定酸與石細胞含量有所降低（表2），其中以150 mg/L處理效果最明顯。150 mg/L 5-ALA處理脫萼果與宿萼果的硬度相比對照組顯著降低了13.45%和12.89%；可溶性固形物含量相比對照組顯著提升了9.95%和19.33%；石細胞含量相比對照組顯著降低了31.03%和30.16%；可滴定酸含量相比對照組顯著降低了42.31%和48.48%；固酸比相比對照組顯著提高了90.57%和131.63%；150 mg/L 5-ALA處理宿萼果的可溶性糖含量相比對照組顯著增加了23.51%；而VC含量則差異均不顯著。

2

5-ALA處理對庫爾勒香梨果實品質的綜合評價

2.1 PCA

對不同質量濃度5-ALA處理下的庫爾勒香梨果實品質進行PCA（表3），結果表明前3個PC的累計貢獻率為81.599%，3個PC代表11個果實品質指標。PC1特征值為4.695，其PC因子包括可溶性固形物含量、VC含量、可溶性糖含量和固酸比，貢獻率為42.682%，為最重要PC，反映了庫爾勒香梨營養品質與口味；PC2特征值為2.664，其PC因子包括果實縱徑和果形指數，貢獻率為24.218%，反映了庫爾勒香梨果實外觀大小；PC3特征值為1.617，其PC因子包括果實單果質量和橫徑，貢獻率為14.700%，反映了庫爾勒香梨果實外觀。

2.2 綜合評價

由于各PC的貢獻率不同，對不同濃度5-ALA處理下的庫爾勒香梨果實品質進行綜合評價時，結合PC的貢獻率，能更好地協調各PC之間的側重關系，選定的2個PC貢獻率為權重構建PC綜合評價模型：

F

＝0.427×

F

1 +0.242×

F

2 +0.147×

F

3 。根據該公式計算不同濃度5-ALA處理的庫爾勒香梨綜合品質得分（表4）。通過綜合得分及排序情況可以看出，150 mg/L 5-ALA處理的脫萼果綜合評分最高，其次為該處理下的宿萼果，根據果實品質的綜合評價結果，發現150 mg/L 5-ALA處理的庫爾勒香梨相比于其他處理果實品質更優，其中脫萼果又優于宿萼果。

3

5-ALA處理后庫爾勒香梨揮發性代謝物成分與含量分析

本研究選擇150 mg/L的5-ALA為代謝組樣品處理質量濃度，并對樣本的代謝物進行了質譜定性定量分析（圖1）。本研究在4 組處理樣品中共檢測到722種揮發性代謝物，總共分為16 類，包括152種萜類、107種酯類、104種雜環化合物、76種烴類、64種酮類、63種醇類、54種醛類、40種芳烴、18種酚類、16種酸類、13種胺類、5種含氮化合物、4種其他類化合物、3種鹵代烴、2種含硫化合物和1種醚類化合物。結合各化合物的占比，可以推斷香氣中的主要成分為萜類、酯類、雜環化合物和烴類，占比分別為21.05%、14.82%、14.40%和10.53%；而含氮化合物、鹵代烴、含硫化合物與其他類化合物占比較小，僅為0.69%、0.42%、0.28%和0.55%。

4

5-ALA處理對庫爾勒香梨揮發性代謝物影響的PCA與OPLS-DA模型分析

通過PCA可區分代謝組學多維數據下的特征與不同組間的差異（圖2）。本研究通過PCA發現，在5-ALA處理后的宿萼果與對照表現出明顯分離，且PC1可以解釋原始數據集的79.76%特征，而PC2可以解釋原始數據集的13.26%特征，兩者累計方差貢獻率為93.02%；5-ALA處理后的脫萼果與對照組的揮發性代謝物PCA結果如圖2B所示，其中PC1方差貢獻率為89.12%，PC2為4.97%，兩者累計方差貢獻率為94.09%。通過兩個比較組中發現，PC1通過5-ALA處理的分離較明顯，離散程度高，不同處理的揮發性代謝物之間存在著差異。

隨后，為進一步了解5-ALA處理后庫爾勒香梨揮發性代謝物的差異情況，采用OPLS-DA進行檢驗，OPLSDA是一種具有監督模式識別的多元統計分析方法，在此模型中，

R

X

2 和

R

X

2 分別表示所建模型對

X

Y

矩陣的解釋率，

Q

2 表示模型的預測能力，3種指標越接近于1時表示模型越穩定可靠，大于0.9時為出色模型，大于0.5時可認為是有效模型，得分圖與驗證圖如圖3所示，兩對比組之間均有較好的分離度，且不同比較組的模型中

R

X

2 分別為0.831和0.792，

R

Y

2 分別為0.999和0.999，

Q

2 分別為0.966和0.969，表明模型穩定可靠，且不同比較組均發生明顯分離，說明5-ALA處理庫爾勒香梨脫宿萼果的代謝物含量均差異明顯。

5

不同處理下庫爾勒香梨揮發性差異代謝物分析

采用差異倍數（FC）與變量投影重要性（VIP）篩選差異代謝物，當代謝物同時滿足FC≥2或FC≤0.5、VIP＞1時，被認為是差異性代謝物，結果表明在宿萼果（5-ALA）與宿萼果（對照）的對比中（圖4A），一共有122種差異代謝物，其中有96種上調表達，26種下調表達；在脫萼果（5-ALA）與脫萼果（對照）的對比中（圖4B），一共有174種差異代謝物，其中有167種上調表達，7種下調表達。

為更直觀體現代謝物相對含量的變化規律，對5-ALA處理后庫爾勒香梨脫宿萼果中的差異揮發性化合物進行熱圖分析（圖5）。經5-ALA處理后的宿萼果揮發性化合物含量明顯高于對照，該對比組差異代謝物的主要組分共有13 類，其中萜類化合物差異最多，其次依次為酯類、雜環化合物、酮類、芳烴、醇類、醛類、酚類、烴類、酸類、胺類、含氮化合物和醚類化合物；經5-ALA處理后的脫萼果其揮發性化合物含量也明顯高于對照，該對比組差異代謝物的主要組分共有13 類，其中萜類化合物差異最多，其次依次為酯類、酮類、雜環化合物、烴類、醇類、芳烴、醛類、酸類、酚類、胺類、鹵代烴和含氮化合物。

6

不同處理下庫爾勒香梨差異代謝物通路分析

將不同比較組中的差異顯代謝物匹配京都基因與基因組百科全書（KEGG）數據庫從而獲得代謝物參與的通路信息。根據KEGG注釋和富集結果發現，宿萼果（5-ALA）與宿萼果（對照）的差異代謝物主要注釋和富集在倍半萜和三萜生物合成、次生代謝產物的生物合成、各種植物次生代謝產物的生物合成、苯丙氨酸代謝、單萜生物合成、代謝途徑通路等途徑（圖6A），其中最為顯著（

P

＜0.05）富集的通路為倍半萜和三萜生物合成；脫萼果（5-ALA）與脫萼果（對照）的差異代謝物主要注釋和富集在倍半萜和三萜生物合成，苯丙氨酸代謝，次生代謝產物的生物合成，丙酸代謝，各種植物次生代謝產物的生物合成，2-氧代羧酸代謝，氨基酸的生物合成，C5-支鏈二元酸代謝，半胱氨酸和甲硫氨酸代謝，甘氨酸、絲氨酸和蘇氨酸代謝，纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸生物合成，酪氨酸代謝，

-亞油酸代謝和代謝途徑通路（圖6B），其中最為顯著（

P

＜0.05）富集的通路與宿萼果組相同，均為倍半萜和三萜生物合成，在此通路中兩對比組均有5個差異代謝物注解，分別為

-法呢烯、4-[(1

E

)-1,5-二甲基-1,4-己二-1-基]-1-甲基-環己烯、

-杜松烯、(

E

)-1-甲基-4-(6-甲基庚-5-烯-2-亞烷基)環己-1-烯和大根香葉烯B，且均為上調表達（表5）。

7

不同處理下庫爾勒香梨差異代謝物香氣特征分析

為直觀體現5-ALA處理后庫爾勒香梨脫宿萼果中的香氣特征，挑選注釋個數最高的前10個感官風味進行雷達圖的繪制，并根據VIP值由大到小篩選出各感官風味的差異代謝物。如圖7所示，經過5-ALA處理后的宿萼果相比對照，其中具有木質味的香氣物質最多（16種），其次為水果味（11種）、香草味（9種）、青草味（8種）、清新味（7種）、甜味（7種）、柑橘味（6種）、花香味（5種）、辛辣味（5種）和香脂味（4種）；經過5-ALA處理后的脫萼果相比對照，其木質味香氣物質最多（19種），其次為水果味（18種）、甜味（13種）、青草味（12種）、香草味（11種）、柑橘味（9種）、花香味（8種）、清新味（8種）、蠟香味（8種）和蘋果味（5種）。根據兩對比組KEGG通路分析篩選出倍半萜和三萜生物合成通路，其注釋的5種化合物中（表6），

-法呢烯為庫爾勒香梨賦予了香草味、青草味、柑橘味、薰衣草味、香檸檬味以及特有的沒藥味和橙花味；

-杜松烯則賦予了木質味、香草味、干澀味和百里香味；大根香葉烯B則賦予了木質味、辛辣味和泥土味。

結論

目前，已有研究表明外源噴施ALA能夠提高園藝作物的果實品質。例如，葡萄花期噴施100 mg/L ALA對葡萄果實單果質量與可溶性固形物具有顯著提高作用；在番茄收獲期噴施200 mg/L ALA可以提高番茄果實可溶性糖含量，降低可滴定酸含量并提高糖酸比，有效改善番茄果實風味。本研究結果表明，外施5-ALA能夠影響庫爾勒香梨脫萼果和宿萼果果實的可滴定酸和可溶性糖等果實品質，其中150 mg/L 5-ALA顯著提高了脫萼果和宿萼果的可溶性糖和固酸比，同時顯著降低了石細胞含量和可滴定酸含量。有學者研究發現，5-ALA處理可以降低‘早白花’桃果實的可滴定酸含量，這與本研究結果相似，并可加速果樹成熟使果實提早上市。盡管該處理降低了庫爾勒香梨脫萼果與宿萼果的果實硬度（4.8～5.47 kg/cm2），但有研究表明庫爾勒香梨特級果與一級果硬度范圍一般為4.0～6.5 kg/cm2，因此推測5-ALA處理不會對庫爾勒香梨的采后貯藏產生不利影響。而且，本實驗基于PCA結果，最終篩選出150 mg/L 5-ALA處理對庫爾勒香梨果實品質提升效果最佳。推測原因如下：5-ALA通過增強庫爾勒香梨葉片的光合作用，促進光合產物在果實中的積累，進而提高果實品質。而且，光合作用通過影響相關酶的形成進而抑制木質素的生物合成，從而有效降低了庫爾勒香梨果實中石細胞含量。

果的香氣是由多種揮發性化合物組合而成，這些化合物在果實成熟過程中會產生并散發出特有的香味。對于庫爾勒香梨而言，香氣是評判其果實品質的重要指標之一。有學者通過對庫爾勒香梨脫萼果與宿萼果代謝產物進行測定，發現脫萼果果實中代謝物的相對含量較高，果實風味更濃郁、營養品質更突出。另有學者發現外施ALA能夠促進番茄脂肪酸、類胡蘿卜素、苯丙氨酸和支鏈氨基酸的形成，提高番茄果實中揮發性物質的含量。本研究采用GC-MS技術對150 mg/L 5-ALA處理下和等量清水處理下的庫爾勒香梨脫萼果和宿萼果實揮發性物質進行鑒定，共鑒定到722種揮發性代謝物，分為萜類、酯類、雜環化合物、烴類、酮類等16 類化合物，其中5-ALA處理下萜類成為最高的香氣成分，其次為酯類。近年來，庫爾勒香梨的主要香氣成分一直存在爭議。研究表明，貯藏期庫爾勒香梨香氣中占比最大的化合物為酯類，另有學者認為庫爾勒香梨果實香氣主要以醛類物質為主，均與本研究結論不同。推測可能與5-ALA能夠提高庫爾勒香梨的抗逆性有關，5-ALA處理下的庫爾勒香梨會產生更多的萜類化合物來應對環境壓力。另外，從PCA與OPLS-DA模型結果來看，經5-ALA處理后的庫爾勒香梨脫萼果和宿萼果與對照處理果實揮發性代謝物差異顯著，處理組與對照組明顯分離，即不同處理下庫爾勒香梨果實揮發性代謝物變化明顯。此外，差異代謝物的篩選與聚類熱圖顯示，經5-ALA處理后的脫萼果和宿萼果揮發性化合物含量均明顯高于對照，以上調模式為主，且以萜類化合物差異最大。分析原因可能是植物通過光合作用中的光反應階段來感知光信號，光信號因子與萜類生物合成途徑中的酶基因相互作用來調控相關基因表達，從而影響萜類化合物的合成，而5-ALA可能通過促進庫爾勒香梨葉片光合作用，從而使得果實果皮中萜類化合物上調。

5-ALA處理后庫爾勒香梨脫萼果和宿萼果果實揮發性差異代謝物在倍半萜和三萜生物合成通路中富集最顯著，其中

-法呢烯、4-[(1

E

)-1,5-二甲基-1,4-己二-1-基]-1-甲基-環己烯、

- 杜松烯、(

E

)-1-甲基-4-(6-甲基庚-5-烯-2-亞烷基)環己-1-烯和大根香葉烯B注釋到該通路上，這些代謝物為庫爾勒香梨提升了典型的木質味、青草味和香草味，并賦予特殊的柑橘味、薰衣草味、香檸檬味、干澀味、百里香味、辛辣味和泥土味以及特有的沒藥味和橙花味。而且，5-ALA處理下脫宿萼果與對照組相比，其木質味、水果味、香草味、清新味、甜味等相關香味屬性差異較大，說明外源5-ALA處理豐富了庫爾勒香梨的香氣品質特性。在萜類化合物的生物合成中，倍半萜和三萜合成通路占據重要地位。這些代謝通路涉及一系列復雜的酶催化反應，其中異戊烯基二磷酸和烯丙基焦磷酸是關鍵的前體物質，通過一系列的縮合、修飾和環化反應，最終轉化為具有特定結構和功能的倍半萜和三萜化合物，這些基因和酶在萜類化合物的生物合成過程中起著關鍵的調控和催化作用，從而影響了萜類化合物的種類、含量和分布，由此推測這可能是外施5-ALA可以促進萜類化合物產生的另一原因。

綜上所述，于庫爾勒香梨果實膨大期外源噴施5-ALA處理可顯著提高其脫萼果與宿萼果的果實品質，其中以150 mg/L 5-ALA促進效果最佳，且顯著提升庫爾勒香梨的香氣。

第一

作者

孫天雨 博士研究生

新疆農業大學園藝學院2024級博士研究生，2021年就讀于新疆農業大學農藝與種業碩士，2024年就讀于新疆農業大學園藝學博士，參與了“庫爾勒香梨提質增效綜合技術集成研究與示范”、“第二批天山英才培養計劃青年托舉人才項目”與“新疆維吾爾自治區天山創新團隊”項目。對庫爾勒香梨偏斜果影響因素及果實品質調控技術進行相關研究，主要包括偏斜果果實性狀發育特性研究、偏斜果成因調查與影響因素研究，偏斜果與果實品質技術調控研究，發表學術論文2篇。

通信

作者

溫 玥 副教授

新疆農業大學園藝學院副教授，研究方向為果樹病蟲害發生機制及防控技術研究，先后在《園藝學報》《食品科學》《植物生理學報》等期刊發表學術論文26余篇，其中作為第一和通信作者發表論文14 篇，SCI收錄7 篇，主持國家級和省部級等科研項目5 項，主持各類人才項目3 項。獲梁希林業科學技術科技進步獎一等獎1 項，授權軟件著作權4 項，參與審定新品種2 個，參編專著1部，授權新型實用專利2 項。

本文《5-氨基乙酰丙酸對庫爾勒香梨果實品質和揮發性代謝物的影響》來源于《食品科學》2024年45卷第23期8-17，作者：孫天雨，文博，王春峰，田嘉，郝志超，林彥，溫玥*，張峰。DOI:10.7506/spkx1002-6630-20240418-176。點擊下方閱讀原文即可查看文章相關信息。

實習編輯：農夢琪；責任編輯：張睿梅。點擊下方 閱讀原文 即可查看全文。圖片來源于文章原文及攝圖網

為深入探討未來食品在大食物觀框架下的創新發展機遇與挑戰，促進產學研用各界的交流合作，由北京食品科學研究院、中國肉類食品綜合研究中心、國家市場監督管理總局技術創新中心（動物替代蛋白）及中國食品雜志社《食品科學》雜志、《Food Science and Human Wellness》雜志、《Journal of Future Foods》雜志主辦，西華大學食品與生物工程學院、四川旅游學院烹飪與食品科學工程學院、四川輕化工大學生物工程學院、成都大學食品與生物工程學院、成都醫學院檢驗醫學院、四川省農業科學院農產品加工研究所、中國農業科學院都市農業研究所、四川大學農產品加工研究院、西昌學院農業科學學院、宿州學院生物與食品工程學院、大連民族大學生命科學學院、北京聯合大學保健食品功能檢測中心共同主辦的“第二屆大食物觀·未來食品科技創新國際研討會”即將于2025年5月24-25日在中國 四川 成都召開。

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