在地方放上一點糖渣或米粒，等待數(shù)分鐘就可以見到一只、兩只、三只，接著就是一群。

這大概是我們最熟悉的螞蟻覓食場景之一：結隊“偷食”。

是的，最早出現(xiàn)的螞蟻戳了戳你丟下的食物后，摳下一粒，轉身離開，把信號帶回到巢穴，密密麻麻的一群螞蟻不久就紛至沓來，但不是盲目跑來一大群。螞蟻似乎深知如何計算食物重量與搬運能力，并據(jù)此安排工力，不會浪費，也不會白跑一趟。它們沿著較近的線路爬行，除了偶爾停下來交頭接耳，在大多數(shù)時間都不會迎面撞上。一個人只需帶上一點糖渣或米粒，放在地上，等待數(shù)分鐘就可以見到一只、兩只、三只，接著就是一群。

其實螞蟻不只是采集者。它們還是種植者、飼養(yǎng)者，它們建造糧倉，從事農業(yè)活動?！爸侨瞬⒎俏ㄒ环艞夅鳙C和采集而專事種植的物種，早在5000多萬年前螞蟻就完成了這一轉變。”你看，螞蟻自己也種植，除了簡單的栽種，還有比較精細的耕作，甚至培育蘑菇。對了，它們還飼養(yǎng)牲畜。螞蟻的社會分工和農業(yè)技術讓人嘆為觀止！

以下內容經(jīng)出版方授權節(jié)選自《螞蟻史詩》一書相關章節(jié)，摘編有刪減，標題為摘編者所起。注釋見原書。

原文作者｜[法]奧德蕾·迪敘圖爾

《螞蟻史詩》

作者：[法]奧德蕾·迪敘圖爾、[法]安托萬·威斯特拉赫

譯者：敖敏

版本：鄭州大學出版社｜漢唐陽光2025年5月

1.建造糧倉

栗紅須蟻（Pogonomyrmex badius），綽號收割蟻，是一種身長7~9毫米的紅色須蟻。它們身披長毛，方便攜帶小沙粒和小種子。這些紅色螞蟻名聲赫赫：據(jù)說被它們蜇傷會造成難以忍受的劇痛。昆蟲學家大衛(wèi)·韋伊（David Wray）在1938年有過這樣的描述：

“幾只螞蟻蜇了我的手腕，幾分鐘后，直徑約5厘米范圍內的皮膚出現(xiàn)了強烈的疼痛，表面變成了暗紅色，并且立即有黏稠的分泌物滲出。整塊皮膚表面都有強烈的燒灼感。劇烈的疼痛持續(xù)了一整天，一直到夜幕降臨?！?/blockquote>

通常，收割蟻生活在多草的沙地。它們的巢穴并不難發(fā)現(xiàn)，因為蟻巢入口周圍總圍著個圈，是由樹枝、千足蟲的糞便和小塊的煤炭碎屑堆積而成的——其功能尚不得而知，依然是個未解之謎。蟻穴可深達2米，內有上百個房間，所有房間都由一個類似電梯井的通道連接起來。覓食蟻占據(jù)著頂層，下一層便是種子倉庫，覓食蟻在此儲存的種子數(shù)量可多達30萬粒；幼蟲、蟻后和保育員則隱藏于最深的幾個地下室里。以人的尺度而言，這就好比挖了一座和卡布雷斯班洞穴一樣深的建筑（250米）。

尤為令人吃驚的是，如此復雜浩大的建筑工程并不妨礙佛州收割蟻每年搬4次家，無緣無故地就搬到4米外的地方去建新巢……甚至不忘帶上那些作為裝飾的煤炭屑和千足蟲糞便。還有更加匪夷所思的：建造巢穴、運送幼崽和擺放裝飾物等，整個過程只需要短短6天便可完成。想象一下你每3個月便新修一所房子，只為了搬到離前一所房子僅500米遠的地方去住……

電影《螞蟻雄兵》（The Naked Jungle，1954）劇照。

覓食蟻以每小時60粒的速率從周圍環(huán)境中采集植物種子，然后儲存在糧倉里。蟻群中個頭最大的螞蟻充當粉碎機。它們咬開種子，將其咬碎并咀嚼，做成面包，然后分發(fā)給蟻群其他成員食用。研究人員先后檢查了200個佛州收割蟻的巢穴，發(fā)現(xiàn)這些螞蟻收集的種子大小不等，但它們只會咬開并食用寬度不超過1.5毫米的小種子。以人的尺度來看，這些所謂“小”種子的尺寸可相當于椰子大小，想象一下你怎么用牙齒把它咬碎。收割蟻所采取的這種選擇性策略很快便會導致許多大顆的種子在糧倉中積累起來，根本無法被食用，因為即便這些昆蟲有鋒利的大顎，但對它們來說，這些種子的外殼還是過于堅硬，況且它們的大小有時可以寬達4毫米，幾乎是螞蟻身體的一半大小。而這些大種子占到了螞蟻采集的種子儲存總量的50%。如果收割蟻很少使用大的種子，為什么它們還要采集并且儲存這么多大種子呢？而這正體現(xiàn)了這些小動物的天才之處：它們耐心地等待著這些種子在巢穴中自然發(fā)芽。螞蟻的地下倉庫提供了理想的濕度和溫度條件，非常適合種子發(fā)芽。一旦時機成熟，種子便會自然裂開。當種子堅硬的外殼破開后，螞蟻就可以把這些巨大的種子磨成許許多多的小面包。對懂得等待的人來說，一切自會水到渠成！

2.播種施肥

話說回來，何苦要在種子長出新的幼苗之前就吃掉它們呢？粗糙盤腹蟻（Aphaenogaster rudis）是一種生活在北美的螞蟻。盡管它的名字更容易讓人聯(lián)想到一種令人討厭的傳染病，而非一個環(huán)保主義者，但它們那小小脆弱的肩膀上卻負擔著好些植物的生存大計。在北美的一些森林中，每平方米就生活著不止一個粗糙盤腹蟻的蟻群，它們通常在腐爛的木材中筑巢。這種螞蟻的外表看上去十分優(yōu)雅——修長的腿，紅褐色苗條的身體不超過4毫米長。它在森林地面上蹦蹦跳跳地尋找著種子，就好像歌劇院里的芭蕾舞演員一樣。

粗糙盤腹蟻很挑剔，只采集那些上面長著油質體突出的種子，這東西富含糖、蛋白質和脂肪。回到巢穴后，它就會把油質體從種子上分離出來，拿給幼蟲吃。當油質體被移除后，它就不再對這顆種子有任何興趣了。比如一顆杏核，就會被粗糙盤腹蟻當作一種普通垃圾。

出于愛清潔的天性，粗糙盤腹蟻會帶著這顆種子離開巢穴，走好幾米遠把它丟棄到林間的地面上。由于蟻穴附近的土壤通常都非常肥沃，種子便可以在最佳條件下發(fā)芽，生長出新的植物。在北美的森林地區(qū)，近2/3的植物種子是由盤腹蟻采集的。若是把粗糙盤腹蟻從森林中遷走，一些野生花卉的數(shù)量將減少50%。原因很簡單：種子自己無法移動，它們需要一個交通工具，否則就只能在父母腳下發(fā)芽生長。

紀錄片《螞蟻星球》（Planet Ant: Life Inside the Colony，2013）畫面。

今天，有超過1萬種植物依靠螞蟻來散播它們的后代，包括我們熟悉的紫羅蘭。但請注意，螞蟻可不會免費幫忙運輸種子，植物必須為每粒種子買一張車票（奉送一些實惠），其形式嘛就是美味多汁的附生物，大名鼎鼎的油質體！不過有一些植物，如海蔥，一種非常漂亮的小百合，已經(jīng)進化發(fā)展出制作假車票免費蹭螞蟻公交車的方法。它們所產(chǎn)的種子僅僅模仿了油質體的化學氣味信號。這些造假者的種子同樣會被螞蟻們收集、儲存和散播，卻沒有給螞蟻們帶來任何營養(yǎng)益處……

研究人員揭示，有些螞蟻會主動去播種。凹頭臭蟻（Philidris nagasau）——這名字聽起來像是來自上流社會的貴族——采集并種植環(huán)蟻木的種子，其歷史已有300萬年了。就其主要居住地斐濟而言，它們才是當?shù)刈钤绲霓r民。環(huán)蟻木是一種附生植物，也就是說，它長在其他樹上。與槲寄生不同的是，環(huán)蟻木并不會汲取宿主樹木的汁液，而僅僅是利用宿主來獲取更多的陽光。成熟的環(huán)蟻木看起來像一顆巨大的腫瘤，表面長著細毛。在斐濟，人們稱之為“樹睪丸”或“魔鬼球”。這些巨大的、圓形的、丑陋的球狀物實際上是植物主干上的穴狀隆起。如果打開其中一個球，你會發(fā)現(xiàn)其內部有眾多的孔穴，里邊居住著成千上萬只螞蟻，孔穴之間還有四通八達互相連接的通道。

當一棵環(huán)蟻木結了種子，螞蟻會迅速前來采集，并將它們種在稍遠一點的樹皮縫隙中。之后，這些小農民會一直監(jiān)護自己的種植地，防止任何可疑的盜賊靠近。待到種子發(fā)芽后，幼苗就會逐漸長成一個圓形的空心結構，看起來像一個普通的樹瘤。螞蟻隨后會進入這個球里，用自己的排泄物給它施肥，為植物生長提供所有必要的營養(yǎng)。當這棵環(huán)蟻木長到足球大小時，就又可為蟻群提供一個新的巢穴。通過這種方式，我們的螞蟻小農民能在鄰近的幾棵大樹上種植幾十棵環(huán)蟻木，可供超過25萬只螞蟻居住。這些天然植物住所之間有化學氣味路徑相互連接，無數(shù)只螞蟻在這些道路上日夜奔忙。

紀錄片《自然世界：沙漠螞蟻帝國》（Natural World: Empire of the Desert Ants 2011）畫面。

螞蟻一生都在為它們的宿主施肥，并且在食草動物出現(xiàn)時激烈地保衛(wèi)植物。作為回報，環(huán)蟻木向它們提供住所，并用甜美的花蜜來獎勵自己的小保鏢。在測繪了數(shù)百棵環(huán)蟻木后，研究人員發(fā)現(xiàn)螞蟻對播種地點的選擇并不是隨意而為的。這些優(yōu)秀的園丁會選擇陽光充足的地方，嚴格避免在陰暗之處播種。為了理解螞蟻的這種選擇，科學家們利用一根不太粗的繩子爬上樹去近距離觀察環(huán)蟻木。他們發(fā)現(xiàn)，在陽光下生長的環(huán)蟻木比在陰涼處生長的環(huán)蟻木產(chǎn)生的蜜汁多10倍……小螞蟻們可一點兒也不笨！

我們的小園丁凹頭臭蟻與植物環(huán)蟻木之間形成的這種共生關系由來已久，對雙方來說這種關系都是不可逆的，絕不可能有任何的分離。若是宿主消失，早已不會建造巢穴的凹頭臭蟻將注定過著無家可歸的流浪生活；同樣，環(huán)蟻木也早已喪失了抵御食草動物的能力，若沒有螞蟻保鏢，不出幾個月，它注定會死于各種昆蟲的啃咬攻擊。

3.精植蘑菇

前文所討論的農業(yè)技術大致相當于園藝?，F(xiàn)在讓我們談談芭切葉蟻屬（Atta）的集約型規(guī)模種植。芭切葉蟻，又稱蘑菇蟻、切葉蟻或傘蟻，是無可爭議的頂尖種植高手。

它們的身體呈橙紅色，體形大小不一，大致可以分為大型、中型、小型和迷你型。其中大型蟻比迷你蟻重200倍，頭寬可達后者的10倍。長長的高速公路從巨大的蟻丘輻射出來，看起來好像是人類開辟出來的遠足小徑。無數(shù)螞蟻在這些路徑上日夜奔跑，身上托著樹葉或草葉，看起來就好像打著一把把小傘。遠遠看去會讓你產(chǎn)生一種奇怪的錯覺，好像一小片草坪如河水一般緩緩流動。如果沿著這些道路走上幾百米，有時你會發(fā)現(xiàn)自己步入了一片美麗的檸檬園，而那些可愛的小螞蟻正忙著修理果園里每一棵樹的葉子。

《螞蟻和大象》（1987）畫面。

芭切葉蟻的覓食蟻有顆大得與身體不成比例的頭，異常強大的下頜肌肉占據(jù)了其頭部的2/3。在大型工蟻中這種畸形是最常見的。如此巨大的腦袋令人感覺它們好像隨時會向前翻筋斗。但這其實并沒什么可笑的，芭切葉蟻的下頜像剃刀一般鋒利，能切割堅硬的葉子和結實的莖干。螞蟻將其中一個下頜與植物組織接觸，并像電鋸那樣來回移動，振動刀片。假如一只大型芭切葉蟻鉆進了你的襯衫，面對它這把大砍刀，你的皮膚幾乎毫無招架之力——被刀片割到也不過如此吧。一些覓食蟻專門從事切割工作，它們一整天都趴在樹上，以令人難以置信的速度不停地切割樹葉，就像那些修剪樹籬的真正園丁一樣。而它們的同伴則在樹底下守候，等著把掉落地面的碎葉片都運走。舉個例子，特立尼達島上一個檸檬園所有果樹的葉子曾在短短一天之內被芭切葉蟻全剝光了。芭切葉蟻在熱帶美洲造成的損失估計高達10億美元。它們的破壞力如此驚人，以至于1820年法國生物學家圣西萊爾（Geoffroy Saint-Hilaire）曾宣稱：“要么巴西滅掉芭切葉蟻，要么芭切葉蟻毀掉巴西！”

一天時間內，通過巢穴入口的碎葉片不少于14萬片，這相當于每年470千克，半公頃土地上生長的全部植物組織，相當于一個足球場大小！螞蟻沿著通道搬運收獲品，將其放入特定的房間儲存，然后立即轉身離開。隨后，小型工蟻立刻接管了這些碎葉片，將它們切成直徑為1~2毫米的碎屑。之后，一些個頭更小的工蟻將植物碎屑咀嚼之后用糞液浸漬，做成綠色的小球，鋪在地上。最后，被稱為園丁的迷你螞蟻在鋪就的植物墊中種植一種白傘菇屬的真菌，這種真菌在自制的堆肥上迅速生長。種植蟻會不斷調整真菌來控制其生長，使其呈現(xiàn)出海綿的形式，中間有大量相互連接的空腔。研究人員發(fā)現(xiàn)，當螞蟻在實驗室中的培養(yǎng)出現(xiàn)疏忽時，這種傘菇屬的真菌便會長成傳統(tǒng)的形狀：一條獨腿加一頂帽子。

蘑菇床所在的房間有通風井可以自然調溫，通風口建在蟻穴的頂上，能根據(jù)風向不斷轉動，可在導入氧氣的同時清除蘑菇床所產(chǎn)生的二氧化碳和甲烷。螞蟻還會通過調整通風井的形狀和數(shù)量來控制巢穴的溫度和濕度。

螞蟻從蘑菇床中采集收獲多汁而有營養(yǎng)的作物，名為菌絲球（節(jié)結）。像人們開發(fā)利用果樹一樣，螞蟻對真菌進行開發(fā)利用。這些優(yōu)秀的小農夫懂得用自己的排泄物給作物施肥。它們的菌圃很少染病，干凈得令人吃驚。能達到如此的清潔程度是因為這些園丁幾乎像有潔癖一樣，花大量時間無微不至地照顧菌圃。它們像梳虱子一樣，用自己的大顎仔細清除其他雜菌的菌絲和孢子。為了抵抗細菌傳播和寄生蟲的攻擊，螞蟻還會使用位于其胸部下自身腺體所產(chǎn)生的抗氧化劑分泌物。不過不幸的是，所有這些措施并不足以根除，切葉蟻的宿敵——埃斯科沃普寄生霉菌。這種可怕的寄生霉菌可以以創(chuàng)紀錄的速度在短時間內感染蘑菇農場，使整個菌圃面臨滅種的命運。螞蟻園丁們不得不求助于一些微型盟友來對付這種可怕的寄生菌，那就是細菌。這些細菌通常在螞蟻角質層的微小縫隙中繁殖生存，以其腺體分泌物為食。

4.飼養(yǎng)牲畜

像人類一樣，螞蟻的農業(yè)也包括飼養(yǎng)牲畜。例如常常給我們的花園里的玫瑰花叢帶來巨大麻煩的蚜蟲，就是受到許多物種青睞的飼養(yǎng)對象?；C據(jù)表明，螞蟻和蚜蟲之間的這種關系可以追溯到3000萬年前的漸新世早期。Lasius niger，也被稱為“花園黑蟻”，是法國最常見的“牧人”之一。這個物種生活在歐洲和北美洲的溫帶，是一種平凡無奇的螞蟻，與非凡的軍團蟻或切葉蟻相差甚遠。從沒有人會來到我們的實驗室要求看看花園黑蟻。這種螞蟻身體大約相當于一粒米大小，呈普普通通的棕色，不蜇人，沒有鋒利的大顎或尖銳的尾針。

《蟻哥正傳》（Antz，1998）畫面。

花園黑蟻以其無與倫比的飼養(yǎng)蚜蟲的才干而聞名。蚜蟲是吸食昆蟲，以吸食植物的汁液為生，在室內和室外植物上都很常見。通常，這些植物汁液含有豐富的糖，而蛋白質的含量相對較低。因此，蚜蟲必須大量攝入植物汁液才能滿足自身的蛋白質需求，同時，還要及時將攝入體內的多余糖分以液滴的形式排泄出來。這種直接從蚜蟲肛門里排出的、樹脂般的黏液常被稱為蜜露，是螞蟻最喜歡的食物之一。螞蟻甚至會主動用觸角輕撫蚜蟲的腹部來促使它們排出蜜露。

蚜蟲和螞蟻之間的關系是共生的，雙方都從中受益。一個毫不吝嗇地提供自己的排泄物，另一個則確保蚜蟲群能得到良好的食物和安全保障。當你家那株慘遭蟲害的玫瑰花不再能提供足夠的、營養(yǎng)豐富的汁液時，螞蟻便會將它們的蚜蟲群搬運到鄰近的其他玫瑰花上。倘若有瓢蟲之類其他掠食性昆蟲試圖攻擊蚜蟲群，螞蟻牧人便會出擊將它們趕走。螞蟻甚至還主動充當“衛(wèi)生和安全”督查官，反復檢查蚜蟲和它們的卵是否感染了病菌。當出現(xiàn)病菌感染時，螞蟻會毫不猶豫地進行無情的清理。一旦發(fā)現(xiàn)有任何病菌感染的蛛絲馬跡，螞蟻便會將蚜蟲隔離起來；如果確實發(fā)生了感染，它們甚至會直接吃掉這些蚜蟲。螞蟻們還會將蚜蟲落在地上、樹葉堆上的蛻皮撿開，以防發(fā)霉。如果在日常檢查中發(fā)現(xiàn)蚜蟲天敵所產(chǎn)的卵，螞蟻牧人要么毫不猶豫地吃掉它們，要么把它們扔得遠遠的。

螞蟻十分珍視它們的蚜蟲群，就像我們珍視奶牛群一樣。它們都認得自己飼養(yǎng)的蚜蟲，絕不會誤食自家的蚜蟲群，卻會毫不客氣地吃掉競爭對手的蚜蟲群。當螞蟻小牧人撫摸自家的蚜蟲時，便會將自己的氣味涂抹在它們身上，這樣就能將自家養(yǎng)的蚜蟲與別家的蚜蟲區(qū)分開來。螞蟻還時刻監(jiān)控著蚜蟲群的大小，如果這些家養(yǎng)小動物繁殖得過快，螞蟻牧人也會毫不猶豫地犧牲掉那些產(chǎn)量小的個體。一個蟻群每天殺死大約150只蚜蟲，約占整個蚜蟲群體的5%。如同奶牛一樣，蚜蟲也分很多種，在蜜露的質量、產(chǎn)量、繁殖力或生長速度等方面各有千秋。小螞蟻并不糊涂，一旦遇到品相更好的牲口，它們會毫不猶豫地放棄原來養(yǎng)的蚜蟲群。例如為了安頓新的蚜蟲群，一些螞蟻牧人甚至干脆將原來養(yǎng)的蚜蟲直接吞吃了。

通常，在這些饑餓的小害蟲的反復圍攻下，您家花草灌木的健康會嚴重受損，其汁液的質量也會大大下降。當這種情況發(fā)生時，蚜蟲就會長出翅膀，放棄您家的玫瑰花，而飛去您鄰居家的玫瑰花上安家。對蚜蟲的這一自我救贖行為，螞蟻肯定是不樂見的，因為這樣一來，它們最心愛的甜品就飛到別人的領空去了。所以像人類對付自家養(yǎng)的雞一樣，螞蟻也會在家禽飛走前提前采取預防措施，剪掉它們的翅膀。螞蟻還會對蚜蟲使用有放松功效的化學物質，讓它們變得更溫順，行動更緩慢。

《別惹螞蟻》（The Ant Bully，2006）劇照。

很可能您早已注意到，每到冬天，當您養(yǎng)的玫瑰落葉時蚜蟲好像也同時消失了，可是春天一到它們又會神奇地再次出現(xiàn)。事實上，當秋季氣溫下降時，螞蟻會將蚜蟲卵搬走，運送到蟻穴中一個專門的房間里存放，那里不僅有理想的溫度，還有一個充滿愛意的家。春天當蚜蟲孵化時，勤快的螞蟻小牧人又會把它們送回您的玫瑰花叢中。但請您先別急著消滅這些充當害蟲保護傘的螞蟻，請稍等。要知道，通過食用蚜蟲排泄出的蜜汁，螞蟻們可以預知某些植物病害，如煤污病，一種在蚜蟲產(chǎn)生的排泄物上生長的黑色真菌。這種病原體會使葉片窒息，令玫瑰花的生長速度大大減慢……正所謂：兩害相權取其輕。

真令人驚訝，昆蟲竟會有馴化的家畜群。請您不妨再大膽想象一下，某些螞蟻甚至會為它們飼養(yǎng)的牲畜建造圈舍。對木匠蟻的此種行為，生態(tài)學家加里·羅斯（Gary Ross）進行了妙趣橫生的描述。這一螞蟻物種在墨西哥和中美洲的大多數(shù)熱帶地區(qū)都有分布，它們常常在老樹樁、柵欄桿或房屋橫梁上筑巢。每到夜晚，它們便在鄉(xiāng)間四處游蕩，有時也會前來造訪您的廚房，尋找美味的甜品。

原文作者/[法]奧德蕾·迪敘圖爾

摘編/羅東

導語部分校對/柳寶慶