近日，演員李現背著專業攝影設備閃現北京玉淵潭公園拍攝水鳥，引發網友關注和熱議。不同的鳥類在羽毛、形態、鳴唱、行為等各個方面都互不相同，因而讓世界各地的觀鳥愛好者們著迷。科普作家珍妮弗·阿克曼走訪世界各地的觀鳥圣地和鳥類學實驗室，與多位科學家深入交流，寫作了這本《鳥類的行為》。她用嚴謹而生動的文筆拓寬了我們對鳥類的認知，在她看來，我們一直都低估了鳥類的思維，盡管鳥類思考的事物和方式與人類并不相同，但它們顯然也是一種有思想的生物。

《鳥類的行為》

［美］珍妮弗·阿克曼 著

曾晨 譯

譯林天際線｜譯林出版社

文｜［美］珍妮弗·阿克曼

黎明大合唱

在黎明前的黑暗時刻，新南威爾士州內陸的皮利加森林中響起了嗡嗡聲、尖叫聲、口哨聲、爆破聲、顫鳴聲，以及犬吠般的鳴叫。這一處幸存的原始森林是大分水嶺西坡最大的一塊，生長著紅鐵木桉、赤桉和窄葉桉等溫帶樹木，有許多灰冠彎嘴鹛、笑翠鳥、白翅鳴鵑、棕嘯鹟和吠鷹鸮——后者的名字足以體現它的叫聲了。響成一片的鳥鳴令人感到驚心動魄，但這種情形在澳大利亞并不罕見。在世界上最奇怪、最響亮、最美妙的鳴聲當中，有許多是來自這片廣闊的南方大陸；這絕不是偶然的。正如蒂姆·洛所言，澳大利亞是鳥鳴的發源地。DNA分析顯示，所有的鳴禽、鸚鵡和鴿子都是在澳大利亞大陸上進化出來，隨后向外輻射，以連續的波狀擴散到全球各地。

我常常認為鳥類的晨鳴是一種令人費解的行為：所有的鳥同時鳴唱，比一天中的其他任何時間都更響亮、更有活力；它就像是一場詩歌朗誦比賽，每只鳥都在賣力地表演。合唱通常開始于凌晨4點，持續幾個小時，直到太陽升起、溫度升高。一般來說，體型較大的鳥最先開始鳴唱，例如溫帶地區的斑鳩和鶇。不過，眼睛的尺寸比體型大小更為重要。卡爾·伯格在厄瓜多爾馬納比的一片熱帶森林中研究了鳥類的晨鳴，他發現覓食高度和眼睛大小是決定鳴唱開始時間的關鍵性因素，即眼睛較大、在樹冠層覓食的種類早于眼睛較小、在地面層覓食的種類。

我們還不知道鳥類在黎明前高強度鳴唱的原因，這或許與聲波的傳播效率有關。對于北方的鳥類來說，黎明前的黑暗環境具有平靜的空氣、較低的溫度、較少的昆蟲（和交通）噪聲，能讓鳥類將鳴唱傳播得更遠，更有效地宣示領地，并向潛在的配偶表明自己的存在。除此之外，晨鳴的原因也可能是捕食者在黎明前的威脅較小；又或者是此時的昏暗光線不利于覓食，昆蟲還沒有開始活動，靜止的空氣也不適合遷徙，已經起床的鳥兒們除了鳴唱還能做什么呢？也許這是鳥類在“晨練”，在為新的一天熱身。它們也可能只是在向外界大聲宣告：“我又活過了一夜！”

澳大利亞野生動物錄音師安德魯·斯基歐奇認為，鳥類的晨鳴是一種群體現象，每只鳥都在這個過程中協商和確認彼此間的關系，并盡量減少沖突。他說：“這是鳥類在每天清晨與配偶、家人、鄰居及別的群體成員重新確認關系和位置的過程。晨鳴降低了身體對抗帶來的風險和壓力，并減少能量的消耗。作為群體發聲行為的集合體，晨鳴或許是鳴禽在進化過程中取得的杰出的成就。據此，鳴禽以非凡的多樣性在自然環境中成功地存活下來。”

“方言”的妙用

鳥類的鳴唱和鳴叫十分多樣：柳雷鳥常發出滑稽古怪的咯咯聲；食蜜鳥的鳴唱則是輕柔的笛聲，宛若隱隱約約的低聲呢喃；白腰叉尾海燕的嬉笑聲就像是精靈一般；肉垂鐘傘鳥和白鐘傘鳥擁有南方大陸最令人驚嘆的大嗓門，能發出嘹亮的喇叭聲；黑背鐘鵲的叫聲就像是管風琴演奏的圣誕頌歌；而黑喉鐘鵲能夠獨自唱出最華麗、最令人難忘的夜曲，甚至可以連續鳴叫7個小時。由于鐘鵲的鳴唱實在是太過美妙，小提琴家兼作曲家霍利斯·泰勒花了10年的時間來錄制素材，并最終將其轉化為音樂作品。2017年，她結合現場錄音，創作出一首令人驚艷的作品——《飛翔》，該曲目由阿德萊德交響樂團演奏。

在科學領域，人們剛剛開始解析鳥類鳴聲的復雜性及其背后的意義。即便是最常見的旅鶇也能發出20多種不同的叫聲，其中大部分都不為人所知。事實證明，大雁的一聲鳴叫包含著意想不到的復雜信息。企鵝的叫聲聽上去單調而一致，但也存在著人類難以察覺的聲學差異，這能夠幫助它們進行個體識別、選擇配偶。

大多數同種鳴禽的鳴聲因地而異，形成了與人類口音一樣的地域性“方言”，在鳴唱曲目的結構和組成上存在著獨特而深遠的地域與文化差異。這些方言在求偶過程中扮演著重要的角色——某些種類的雌鳥更喜歡鳴唱中帶有本地特色音節的雄鳥。它們還能夠協助解決領地爭端，讓鳥類區分本地和外來的不同個體，在避免肢體沖突的前提下平息矛盾。鳥類學家路易斯·巴普蒂斯塔被譽為“鳥類界的亨利·希金斯”：只要聽到一只白冠帶鹀的鳴唱，他就能判斷出這一個體及其親鳥的地理起源。他說，這些鳥的口音產生了很明顯的地域性分化，若是人們面朝太平洋而立，左耳和右耳能分別聽到兩種不同的白冠帶鹀鳴唱。

鳥類的發聲器官是鳴管，它深埋于胸腔之中。當鳴管的膜震動時，管內的空氣流動發生改變，產生聲音。鳥類的鳴管也具有相當高的多樣性。鴨子、大雁和天鵝的鳴管具有球形共振腔和長長的環狀氣管，特殊的形狀將氣管長度擴大到了20倍，所以它們發出的聲音往往能夸大自身的體型。而鳴禽的鳴管只有一對很小的腔體，由高精度的鳴肌來控制。有些鳴禽能夠很好地控制鳴管兩側的多塊肌肉，因此能同時發出不同的聲音；從本質上來說，它們通過鳴管與自己進行二重唱。這也就解釋了為什么黑背鐘鵲能唱出美妙動聽的頌歌，棕林鶇能奏出笛聲般悠揚的樂曲。

人們曾以為鳥類的聽力范圍比人類小。直到最近，我們才發現某些鳥類能在超聲波范圍內發出人類聽不到的聲音，比如棕頭鴉雀和黑蜂鳥。這也意味著鳥類或許能夠接收超出人類聽覺范圍的聲音。在聲音的識別上，鳥類的能力往往超乎我們的想象。哪怕是在嘈雜和混亂的環境中，它們依然能夠敏銳地察覺出同種鳴聲中音高、音調和節奏的變化，從而實現種內識別，甚至可以具體到同一群體中的不同個體。

虎皮鸚鵡就是鳥類利用鳴聲進行個體識別的一個典型案例。在一個群體中，不同個體間用于溝通的鳴叫即為接觸鳴叫，并且存在著細微的差別。虎皮鸚鵡跟奎利亞雀一樣，也是群居生活的鳥類。在20世紀50年代和60年代，虎皮鸚鵡的數量急速增長，一度被人們形容為“密密麻麻地擠在一起，重量都快把電線壓到地上了”。接觸鳴叫有助于虎皮鸚鵡識別自己的配偶和其它群體成員。當某些個體從原有的群體遷入另一個群體后，成鳥能夠不斷地改變接觸鳴叫，以適應新的群體成員。

美妙二重唱

鳥類會像嬰兒一樣啼哭，像豬一樣哼哼，像貓一樣喵喵叫，也會像明星一樣歌唱。它們會說方言，也會歡樂地進行二重唱和大合唱。它們在鳴叫和鳴唱中收集各種各樣的信息——發聲者的種類、所屬地域、群體成員關系，甚至精確到個體的身份。鳥類以獨特的方式使用聲音，并據此分享信息、協商領地邊界和影響彼此之間的行為。

礦吸蜜鳥利用叫聲形成一堵屏障，把其它物種拒之門外。一只礦吸蜜鳥的鳴叫還算是悅耳的。然而，不過一兩分鐘的時間，40只礦吸蜜鳥開始此起彼伏地叮叮作響，仿佛是天上的星星在說話，令人驚嘆不已。很快，這樣的合唱開始讓人感到煩躁，它就像是惱人的耳鳴，又或者是不斷漏水的水龍頭。北美鳥類的領地性鳴叫是季節性的，而礦吸蜜鳥從黎明一直叫到黃昏，一年365天從不間斷。蒂姆·洛說，這是世上最持久、最洗腦的動物聲音之一。礦吸蜜鳥似乎在說：“別過來！你如果闖進我們的領地，就會遭到攻擊！”

有一種小鳥成功地與礦吸蜜鳥實現了共存。它們通過優秀的鳴聲天賦來讓自己保持低調，以達到截然不同的目的。身材纖長的綠嘯冠鶇通體為橄欖色，帶有白色的頰斑和可愛的黑色羽冠。它總隱蔽在森林之中，卻擁有無比動聽的嗓音。綠嘯冠鶇的叫聲已經成了熱帶雨林的標志，曾被人們用于電影中的叢林場景。這是一種獨特而迷人的雙音節抽鞭聲，首先是一聲尖細的口哨聲，隨后突然被響亮的“咻咻”聲打斷。其實，綠嘯冠鶇的叫聲是一串二重唱，雄鳥與雌鳥互相呼喚和回應。由于它們能夠精確把控時間，做到無縫銜接，所以這串聲音聽起來就像是由同一只鳥發出來的。雄鳥最先發出叫聲，雌鳥在不到１毫秒的時間內就做出了反應。

為什么鳥類要如此大費周章地編排鳴聲呢？

內奧米·朗莫爾在堪培拉的澳大利亞國立大學進行鳥類行為研究。他解釋道，綠嘯冠鶇的種群中存在性比偏差，雄鳥的數量比雌鳥要少。因此，雌鳥們必須相互競爭，利用二重唱來捍衛自己在夫妻關系中的地位。這種現象被稱為“捍衛配偶”，在雌鳥當中并不多見。據此，雌鳥用歌聲來宣示“所有權”的行為就說得通了。朗莫爾說：“每當雄鳥鳴唱，雌鳥也不得不開口：‘嘿，他已經是有婦之夫了。’這樣一來，其它雌鳥就不會過來搶奪配偶了。相反地，當雄鳥回應雌鳥的鳴唱時，它可能也在說：‘嘿，她已經是有夫之婦了，別打她的主意！’長期以來，人們都以為綠嘯冠鶇的二重唱是由雄鳥獨自完成的，可見它們的配合是多么完美。”

其他鳥類進行二重唱的原因可能更接近于礦吸蜜鳥。“有些二重唱的主要功能就是守衛領地。”朗莫爾表示，“通過一系列協調，它們用歌聲向外界傳達：‘看，我們是一個堅不可摧的團隊、一對牢不可分的伴侶，能夠精準地把握節奏，演繹出最和諧的二重唱。我們已經在這塊土地上合作了很久，你們是沒有機會來插一腳的！’”

不論目的如何，鳥類的二重唱都是一個奇跡。約有16%的鳥類會進行二重唱，它們主要生活在熱帶地區，且分布于近一半的科當中。紋頭猛雀鹀的二重唱相對簡單，僅僅是兩種鳴唱的重疊。而新熱帶地區的鷦鷯的二重唱則要復雜得多，雌雄鳥需要密切配合，輪流唱出樂句，每一只個體都要準確地把握節奏和樂句類型，以便與配偶的鳴唱相契合。這種精確協調、結構復雜的二重唱是動物界中最接近人類對話的一種交流形式。

2019年，在野外研究鳥類的科學家發現，當兩只鳥進行二重唱時，它們的大腦活動也是同步的。一個來自馬克斯·普朗克鳥類研究所的研究團隊為數對紋胸織布鳥（原產于非洲東部和南部）安裝了特殊的裝置。該裝置包含微型話筒和信號傳送器，能夠記錄它們在鳴唱時的聲音和神經活動。隨后，研究人員將這些紋胸織布鳥放回野外環境中，獲得了數百次二重唱的數據。該團隊發現，當一對紋胸織布鳥對唱時，位于兩個大腦聲音控制區的神經細胞是同時開始活動的；因此，它們相當于用同一個大腦在工作。

這種精確把控樂句和節奏的高超能力并不是與生俱來的。鳥類與人類一樣，必須通過后天的學習來獲得這樣的技能。當我們還是牙牙學語的嬰孩時，我們首先感受到的是對話節奏中交替發言的時間點。同樣地，蔓叢葦鷦鷯也從親鳥身上學來了二重唱的技巧。亞成鳥更容易犯樂句重疊的錯誤，導致自己的叫聲跟親鳥的混在一起。但隨著時間的推移，它們的技巧將會變得越來越嫻熟。里韋拉·卡塞雷斯還發現，年幼的蔓叢葦鷦鷯會模仿同性親鳥的樂句，并以此來回應異性親鳥的同一類型樂句。因此，鳴聲和文化的學習是齊頭并進的。

（本文摘選自《鳥類的行為》，內容有刪節，標題為編者所加）