隱翅蟲總科—隱翅蟲科(上):生活習性
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隱翅蟲下目
隱翅蟲總科〈隱翅甲總科〉
隱翅蟲科
隱翅蟲科(學名:Staphylinidae),又名隱翅甲科,在生物分類上為鞘翅目多食亞目下之一個科。隱翅蟲,因翅膀不可見而得名。屬于該科之動物主要以它們的短鞘翅(翼蓋)著稱,通常會使一半以上的腹節暴露在外。該科之下有數千個屬以及約63,000個物種。這是一個古老的群體,有2億年前三疊紀之化石,若Leehermania 屬被證明屬于該科,則可能更早。它們在生態棲位和形態方面十分多樣,在陸地生態系統中很常見。
1.形態特征
多數細長、體小,兩側平行,頭、翅和腹尾呈黑色,前胸、腹部及足為橘黃色,形似大螞蟻,一般不到3毫米(或1/8吋),最大可達3.5厘米。大多數種類鞘翅短而厚,長約等于寬,后翅發達,起飛時能迅速從鞘翅下展開,飛行后靠腹部和足的幫助疊好,重新藏在鞘翅下面。大部分腹節外露。有些種類后翅退化,甚至鞘翅一并退化;有些種類鞘翅發達,完全蓋住后翅及腹部。幼蟲無翅,形似成蟲。有些大型種類有美麗的黑色和黃色,像胡蜂;有的外形和行為均像兵螞蟻。
2.生活習性 (1)行為習性
隱翅蟲個體較小,食性復雜且不易確定。通過口器和消化道解剖結構進行的比較形態學研究認為:原始類型的隱翅蟲可能是腐食性的,由腐食性的原發類型(四眼隱翅蟲亞科Omaliinae、異形隱翅蟲亞科Oxytelinae)向活潑游掠的高級類型(毒隱翅蟲亞科 Paederinae、隱翅蟲亞科 Staphylinidae)緩慢進化造成隱翅蟲科內各亞科食性的演變。
現存的隱翅蟲食性與類群之間的關系大致歸納如下:
腐食性:筒形隱翅蟲亞科Osoriinae、扁隱翅蟲亞科Piestinae、原隱翅蟲亞科 Proteininae。
植食性:異形隱翅蟲亞科的一些種類,如:Bledius 取食硅藻類。
食花類:四眼隱翅蟲亞科及Apocellus 屬隱翅蟲取食植物的花,Osorius屬危害草坪。
菌食性:巨須隱翅蟲亞科Oxyporinae、出尾蕈甲亞科 Scaphidiinae、尖腹隱翅蟲亞科 Tachyporinae、前角隱翅蟲亞科 Aleocharinae 的某些種類。
肉食性:四眼隱翅蟲亞科一些種類逐漸向肉食性進化,尖腹隱翅蟲亞科的某些種類及大部分前角隱翅蟲亞科 Aleocharinae、蟻甲亞科Pselaphinae、麗隱翅蟲亞科 Euaesthetinae、突眼隱翅蟲亞科 Steninae、毒隱翅蟲亞科、隱翅蟲亞科逐漸由腐食性進化為肉食性,且許多種類食物專一,如:前角隱翅蟲亞科Scydmaeninae Oligota 專門捕食螨類,隱翅蟲亞科 Erichsonius 屬捕食土壤線蟲,Odontolinus、Belonuchus、Platydracus 屬捕食 Heliconia 花苞上蚊子的幼蟲或蛹,Hesperus 屬捕食竹子節間上蚊子的幼蟲,Eulissus 屬取食糞棲的圣甲蟲成蟲。而前角隱翅蟲亞科 Aleochara 屬則逐漸演化成寄生蠅蛹的類群。
(2)捕食行為
隱翅蟲常見的捕食策略有積極搜索方式、坐等捕食方式、搜索活動依獵物密度而變化的混合式等三種方式,如Ocypus olens在覓食過程中有積極搜索行為(active searchingbehaviour)和埋伏等待行為(ambush-like behaviour)兩種方式。
Leistotrophus versicolor能根據環境的食物的密度,自行決定捕食策略,在環境食物密度大時,個體停留在動物的糞、腐肉等物質上,埋伏等待接近腐肉的蠅(坐等捕食方式);但是當環境食物密度小,或者沒有腐爛的食物時,成蟲可停在樹葉或巖石上,通過外翻肛門附近第8/9背板腺體囊,分泌液滴于葉片或石頭等基質上,引誘獵物(例如:小蠅)到可攻擊范圍內。這種行為屬于種間化學欺騙引誘捕食。
捕食性隱翅蟲存在兩種取食方式,一種為撕碎-咀嚼,另一種為捕捉-口前消化(preoraldigestion)的方式。李霞(2002)觀察了梭毒隱翅蟲 Paederus fuscipes 成蟲捕食蚜蟲的行為,將其捕食行為分為搜尋、捕捉、嚼食、梳理、靜止和排泄。Philonthus decorus等采用捕捉-口前消化的方式。P. decorus 的上顎發展成捕捉器官,在分開的上唇之間抓牢食物。下唇-咽下部(labium-hypopharynx)有濃密的剛毛覆蓋,上唇中間有一條食物溝槽,食物進入口腔后部混入消化液后,返回到口腔前部由上顎重新咀嚼,在此過程中形成的消化產物由強有力的食竇泵吸入前腸,食物殘渣則排出口腔外部。此外,還有一些關于隱翅蟲食量的報道,在22~25℃室溫條件下,饑餓24小時的大隱翅蟲成蟲每只24小時平均捕食絲光綠蠅3齡幼蟲13~15條。
(3)亞社會行為
亞社會性指不具有社會性昆蟲那種明顯的社會性,但具有近于社會性行為的集群,稱為亞社會性的集群,對明顯向社會性方向演化過程中的以及與此相類似的類群也包括在內。異形隱翅蟲亞科中的布里隱翅蟲屬Bledius和離鞘隱翅蟲屬Platystethus 的成蟲建造巢穴,用以儲藏和保護他們的卵和幼蟲。布里隱翅蟲屬將這種巢穴建在沙灘或者泥濘的海岸,而Platystethus 是在動物的糞便中,Eumicrota 在蘑菇中。
成蟲一般具翅,能飛過海面遠離陸地,但隱翅蟲自身的擴散能力并不強,它們的這種行為也只是為了避害。
(4)同社會性昆蟲、高等植物以及真菌的關系
歐洲的Lomechusa屬和Atemeles屬,以及北美的Xenodusa屬,生活在蟻或白蟻巢內,它們分泌一種液體給蟻吃,蟻則喂養它們作為回報。其他社會性昆蟲的巢穴中也能見到隱翅蟲的蹤影,在歐洲,Emus(隱翅蟲亞科)屬襲擊蜜蜂的巢穴,美國中部的Euvira(前角隱翅蟲亞科)屬和油粉蝶屬的一種蝴蝶共同建立公共巢穴。
同樣,隱翅蟲和高等植物的關系也非常密切。他們靠取食花蜜補充營養的同時也能傳播花粉。四眼隱翅蟲亞科的隱翅蟲在取食取食花蜜的同時也傳播花粉。還有一種特殊的情況,Charoxusspp.(前角隱翅蟲亞科)和無花果屬的一種植物有高度專業化的關系,在新熱帶區的Charoxus成蟲被吸引到Ficus spp.(桑科)的花里,并在那里產卵,成蟲和幼蟲捕食在無花果花上傳粉的黃蜂(榕小蜂科)。
隱翅蟲和真菌的關系大致有三種情況。一是取食關系,成蟲和幼蟲取食真菌;二是隱翅蟲捕食真菌上的蠅類幼蟲和其他一些生物;還有種關系的設想是,許多種的成蟲被Laboulbeniales(子囊菌綱)和其他的真菌感染,產生種、族或者亞科水平上的特異化。在腐爛的植物周圍,經常能發現一些隱翅蟲的身影。
3.繁殖方式
隱翅蟲繁殖一年1-2代,以卵或幼蟲在隱蔽處越冬,每年春夏繁殖較快, 1天產卵2-6粒,最多可達23粒,壽命可長達6個月左右。
Aleochara curtula雄性的性行為在羽化2周后發生,而雌性性信息素的產生在羽化前和羽化后的幾天內迅速增加。
鄭英奎(2009)對突眼隱翅蟲Stenus(Stenus,s.str.)sp.的交配行為進行了報道,他將突眼隱翅蟲的交配分成相遇、抱對、鎖結、離開四個階段:
雄蟲爬到雌蟲的背部,以上顎咬住雌蟲的頭部,前、中、后足抱握雌蟲的胸部,腹部下曲,雌蟲則腹部上翹,尾部交結,完成抱對。抱對的雄蟲在雌蟲的背部,然后雄蟲頭部后移,六足不斷爬抓,不久從雌蟲的背部滑下,但此時的雄蟲的頭部仍然朝向雌蟲的方向,腹部彎曲,生殖器交接在一起。大約經過2~3min,雄蟲從雌蟲的背部滑下,雄蟲的頭部轉向相反方向,成尾部相接,頭部相反方向,一字拉開,出現鎖結現象,交配結束,雌雄尾部分開,兩蟲體分開一段距離靜止,然后離去,并不停地用后足彈掃其尾器。對抱對和鎖結所經歷的時間進行統計得出,抱對2min左右,鎖結時間長達0.5h。
4.棲息環境
隱翅蟲喜潮濕環境。隱翅蟲棲息的生境多種多樣,林間或森林地表枯枝落葉層、草原、倒伏松樹的皮下寬松的空間、腐敗的水果、綻放的花朵、腐爛的樹木、漂流在河岸和湖泊里的植物、糞便、腐肉、脊椎動物的巢穴等地方都能見到隱翅蟲的身影。還有些隱翅蟲生活在特殊的生境里,有的寄生在蘑菇里面,Ryssota寄生在蝸牛身上。隱翅蟲白天棲居在潮濕的草地、菜園等陰暗處,晝伏夜出,有趨光性。
5.分布范圍
隱翅蟲分布范圍廣,幾乎遍布世界。
在中國境內已知有6530種隱翅蟲,分屬于578屬,22亞科。22個亞科分別為四眼隱翅蟲亞科,原隱翅蟲亞科,鎧甲亞科,蟻甲亞科,尖腹隱翅蟲亞科,毛角隱翅蟲亞科,片足隱翅蟲亞科,前角隱翅蟲亞科,長翅隱翅蟲亞科,脊葬隱翅蟲亞科,出尾蕈甲亞科,扁形隱翅蟲亞科,筒形隱翅蟲亞科,異形隱翅蟲亞科,斧須隱翅蟲亞科,突唇隱翅蟲亞科,突眼隱翅蟲亞科,麗隱翅蟲亞科,苔甲亞科,背脊隱翅蟲亞科,毒隱翅蟲亞科,隱翅蟲亞科。中國境內已知毒隱翅蟲(屬)——即有毒的隱翅蟲72種,2亞種。
6.主要價值 (1)環境價值
隱翅蟲是一種重要的天敵昆蟲,可捕食蚜蟲、玉米螟、葉蟬、飛虱、薊馬、卷葉蟲、雙翅類、直翅類等多種作物的幾十種害蟲,且捕食量大,個體數多,大發生時常為上述害蟲的一種重要生物控制因素。
例如,黑斑足突眼隱翅蟲和黑脛突眼隱翅蟲可獵食水稻、油菜、麥類、蠶豆等作物田間的蚜蟲、薊馬、葉蟬、褐飛虱、白背飛虱、長綠飛虱等昆蟲的若蟲及三化螟、二化螟、稻縱卷葉螟和玉米螟的卵。
(2)藥用價值
隱翅蟲對人導致的疾病,突出的為隱翅蟲皮炎,此外,其入藥性能已在民間醫學中,采用的毒隱翅蟲屬組織中的有毒物質,已試驗用人工的方法繁殖這類甲蟲。
(3)環保價值
不少隱翅蟲因多食性、廣生境的緣故,常可反映其棲境的污染等概況,而被視為環境保護的一種昆蟲學指標。隱翅蟲也有取食動植物有機殘體、促進自然界物質循環、保持生態平衡的種類,是一類不可忽視的自然資源。
(4)研究價值
2014年11月3日日本研究人員宣布首次弄清了隱翅蟲“隱翅”的機制,有望在此基礎上開發出新型人造衛星上的折疊太陽能電池板以及雨傘。
研究人員發現,折疊后翅時,隱翅蟲先將兩個后翅合攏到一起,然后用細長的腹部上下移動,如同把被子疊成三折那樣把翅膀折疊起來。而左右后翅的折疊方法不完全相同,也不是同時折疊的,有時是先左后右,有時是先右后左,相當復雜。領導研究的齊藤一哉認為隱翅蟲一瞬間張開和收縮后翅的方法以及身體的結構都是非常獨特的。后翅折疊后不僅面積小,而且能夠在一瞬間展開,折疊后也不會失去韌性和強度。這一機制可以幫助人類改善目前設計,如設計新型折疊雨傘和人造衛星上的折疊太陽能電池板等。
7.物種危害 (1)毒隱翅蟲分布
全世界已報道的能引起皮炎的毒隱翅蟲有538種30亞種,中國境內已知毒隱翅蟲(屬)——即有毒的隱翅蟲72種2亞種。
(2)感染途徑
隱翅蟲的蟲體各段都含有毒素,是一種類似于強鹽酸性質的毒汁,毒隱翅蟲皮炎則是由毒隱翅蟲體液中的毒素與人體皮膚接觸引起。在病原蟲發生(尤其是大發生)季節,由于夜晚燈光引誘,致蟲通過開放的門窗進入室內,在人們周圍爬行,常因爬行引起異樣感,被人用手在皮膚上有意無意拍打、壓碎或搓揉,毒汁溢出,粘染皮膚和手,手再去撫摸它處皮膚時,導致多處皮膚受害,2-4小時即可引起皮炎,謂之隱翅蟲皮炎或線性皮炎。毒隱翅蟲的毒素勝過眼鏡蛇毒的強烈接觸毒素。毒隱翅蟲的毒素有3種,即毒隱翅蟲素(Pederin)、擬毒隱翅蟲素(Pseudopederin)和毒隱翅蟲酮(Pederone)。
梭毒隱翅蟲的卵、幼蟲、蛹和除翅以外的成蟲各部,都有毒素存在。成蟲的毒素主要源于血淋巴,雌蟲體內毒素是雄蟲的10倍。毒素分布在昆蟲體內的每一部分,把蟲體分成若干段節,不管用哪一節段接觸皮膚均會引起相同癥狀的皮炎。蟲體各部含毒素多寡不同,腹部最多,胸部和足次之。
隱翅蟲體液感染人體皮膚的途徑有三:一是直接把蟲體揉碎在皮膚上所致,稱為直接感染;二是蟲體的碎片污染了手指,再由手指去摸其他部位導致感染,稱為間接感染;三是蟲子隱藏在衣物、洗臉巾中,使用時把蟲體搓爛使毒液沾污在上面,接觸皮膚后導致感染。不管哪種形式的感染途徑,都有一個搓揉的動作,這個動作是促成皮炎形狀多樣、受損面積大小不同的根本原因。直接接觸蟲體體液是引起隱翅蟲皮炎的主要途徑。
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