研究背景

經典物種共存理論認為，同一棲息地中穩定共存的物種必須在多個維度實現生態位分離。由于熱帶海域初級生產力較低，且食物資源季節性波動大，熱帶海洋生態系統中的頂級捕食者可能面臨更為激烈的資源競爭。以海鳥為例，在繁殖期間，大量個體在有限空間內集群，不僅面臨對巢址的競爭，還加劇了對食物的競爭。同域繁殖的海鳥能夠通過生態位隔離機制維持種間共存。理解這一機制對于揭示海鳥群落結構、保護海洋生物多樣性具有重要意義。

中山大學生態學院鳥類生態與演化研究組于2023年在西沙群島開展海鳥調查，以黑枕燕鷗（Sterna sumatrana）、褐翅燕鷗（Onychoprion anaethetus）和粉紅燕鷗（S. dougallii）為研究對象，結合野外觀察、紅外相機監測和糞便DNA宏條形碼技術，明確了三種燕鷗在空間、時間和食性上的生態位分離，揭示了同域繁殖燕鷗共存的復雜機制，豐富了對高維生態位的理解。

研究方法

研究團隊于2023年6、8、9月針對西沙群島開展三次野外調查，全面調查了西沙群島下屬的主要島嶼。受限于天氣等因素，6月份共調查島嶼11個、8月份共調查島嶼8個、9月份共調查島嶼16個。陸上島嶼調查主要包括鳥類計數、巢址調查、紅外相機部署和糞便樣本采集四部分（如圖1）。

圖1 AEE海鳥調查小隊野外工作照

研究結果

本研究重新確認了六種燕鷗在西沙群島的繁殖狀況，包括：黑枕燕鷗、褐翅燕鷗、粉紅燕鷗、烏燕鷗（Onychoprion fuscatus）、大鳳頭燕鷗（Thalasseus bergii）和白頂玄燕鷗（Anous stolidus）。如表1所示，六種燕鷗的種群數量在三次調查中有所波動，其中白頂玄、大鳳頭和烏燕鷗的豐度相對較低，黑枕、褐翅和粉紅燕鷗的數量較為豐富。

表1 三次調查中六種燕鷗數量情況

*因天氣原因，8月份調查未包括永樂群島。

三種燕鷗的空間生態位不同：黑枕燕鷗幾乎分布于西沙群島的每個島嶼，其空間生態位最寬；褐翅燕鷗則大量聚集于地理位置相鄰的三座島嶼上，其空間生態位最窄；粉紅燕鷗也在兩個島嶼大量聚集，在其他島嶼也有零星分布，其空間生態位上略大于褐翅燕鷗、小于黑枕燕鷗。在空間生態位的重疊上，粉紅燕鷗與褐翅燕鷗的重疊最大。

已有研究表明，同域繁殖的海鳥可能基于巢址選擇而實現空間隔離，減少空間生態位的重疊。與之相符，本研究發現黑枕、褐翅和粉紅燕鷗的巢址微環境存在差異。黑枕燕鷗偏好開闊區域，避免植被覆蓋，其巢通常被珊瑚石碎片環繞；粉紅燕鷗則偏好選擇植被邊緣處；而褐翅燕鷗傾向于在樹蔭下筑巢，有時也會在巖石堆中筑巢。結合主成分分析（PCA）結果，三種燕鷗在巢址微環境上的差異主要與植被因素及距離海岸線距離有關。

圖2 黑枕、褐翅和粉紅燕鷗在微環境尺度下的空間隔離（圖A、B、C分別展示黑枕、粉紅和褐翅燕鷗的巢及巢址微環境；圖D展示黑枕、褐翅和粉紅燕鷗巢址特征的PCA結果；圖E：PCA各維度的解釋力度；圖F：不同巢址特征對PC1和PC2的貢獻，a代表距海邊距離、b代表距植被距離、c代表巢周圍植被面積、d代表巢周圍植被高度、e代表巢周圍一平方米內植被覆蓋率、f代表巢周圍一平方米內珊瑚石碎屑覆蓋率）

黑枕、褐翅和粉紅燕鷗在時間生態位上的分離體現在兩個方面。首先，黑枕燕鷗、褐翅燕鷗和粉紅燕鷗的繁殖時間略有不同，褐翅和粉紅燕鷗的繁殖集中于6月，而黑枕燕鷗的繁殖季較長，能夠持續至8月。本研究還通過紅外相機監測收集了不同燕鷗的孵卵數據，并以繁殖巢為單位，繪制了黑枕、褐翅和粉紅燕鷗的日孵化節律（圖3）。盡管三種燕鷗的日孵化節律在統計學上較為相似（p﹥0.05），但仍可以觀察到一些孵化節律上的差異。例如褐翅燕鷗往往比其他兩種燕鷗更早離巢、更晚返回；黑枕燕鷗有時會在黎明時離巢，而粉紅燕鷗幾乎全天孵化，僅在中午短暫離巢。

圖3 黑枕、褐翅和粉紅燕鷗的日孵卵節律（圓圈中較粗的部分代表孵卵行為的高峰時段，即活動頻率超過80%最大活動頻率的部分；時間以當地時區（UTC+8）顯示，陰影區域代表夜間時段）

本研究還量化了褐翅燕鷗與粉紅燕鷗在食性生態位上的分離。如圖4所示，粉紅燕鷗以魚類為食、食譜簡單、食性生態位較窄，其主要食物包括燕鰩屬（Hirundichthys）、銹眼銀帶鯡（Spratelloides delicatulus）和尖頭燕鰩（H. oxycephalus）等；而褐翅燕鷗較為雜食、食性生態位更寬，其主要食物不僅包括尖頭燕鰩（H. oxycephalus）、燕鰩屬其他種類、翱翔飛魚（

Exocoetus volitans

圖4 褐翅燕鷗和粉紅燕鷗在食物組成上的差異（圖A：CO1擴增后得到的褐翅燕鷗和粉紅燕鷗主要食物的桑基圖；圖B：褐翅燕鷗捕食凡艷葉夜蛾；圖C、D分別展示粉紅燕鷗與褐翅燕鷗糞便經12S擴增后讀數超過2000的OTU）

綜上所述，本研究結合野外調查、行為監測和分子實驗等方法量化了西沙群島同域繁殖三種燕鷗的空間、時間和食性生態位，為理解同域繁殖海鳥的共存機制提供了寶貴見解。然而，受限于海島調查的高難度與不確定性，本研究仍存在調查時間較短、樣本量有限等局限性。海鳥是當前最瀕危的鳥類類群之一，尤其容易受到氣候變化、物種入侵和人類活動的影響。未來研究應進一步加強對海鳥類群的長期監測與生態學研究，加深對同域繁殖海鳥群落的理解，以促進科學有效的保護與管理。

論文信息

近日，該研究成果以“Multi-dimensional niche segregation of sympatric breeding seabirds in the Xisha archipelago”為題發表于本土鳥類學期刊Avian Research （https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2053716625000477），中山大學生態學院鳥類生態與演化研究組碩士生趙媛媛為論文第一作者，前AEE博士后程雅暢博士為論文通訊作者。共同作者包括三沙市海洋保護區管理局工作人員于洋飛先生、劉云騰先生，廣西海洋科學院朱磊博士，前AEE科研助理、西南林業大學碩士生廖之鍇，前AEE科研助理劉玥樓、蘇健，生態學院本科生鄧以琳、何思齊，生態學院助理教授程文達和劉陽教授。本研究得到了國家自然科學基金和三沙市海洋保護區管理局的經費支持。研究團隊感謝后勤人員和志愿者在野外工作中給予的大力支持，并感謝北京師范大學碩士生凌菲陽為本研究繪制部分插圖。