本文授權轉載自公眾號“科學大院”（kexuedayuan）

如果你曾好奇，美國最常見的螳螂是哪一種，那么答案或許出乎你的意料。

在美國，或者說至少在美國東北部，最常見的螳螂是——中華大刀螳。

我在美國東北部野外遇到的雌性中華大刀螳

中華大刀螳（Tenodera sinensis），英文名“Chinese mantis”，無論是它的中文名、英文名，還是拉丁種名（sinensis，意思為“來自中國的”），都無不透露著它最大的特點——來自中國。

這是一種綠色或棕色的大型螳螂，體長可以超過11厘米，以卓越的捕食能力而聞名。它們原產于中國及周邊的幾個東亞國家，如今卻遍布美國，成為了美國東北部體型最大也最常見的一種螳螂，同時也是美國東北部最知名的入侵物種之一。

我和同事在美國東北部野外遇到的雄性中華大刀螳，雄性的體型比雌性的要更小更瘦長

作為一種伏擊型捕食者（ambush predator），中華大刀螳其實并不好動。它們大多時候只是安靜地埋伏在枝頭，等待獵物經過，然后手起刀落。

它們的移動距離通常不遠——根據1992年的一項研究，通過對189只成年中華大刀螳的標記重捕，它們絕大部分在一個月內的移動范圍不過0-9米，最遠的也不超過70米——這也充分說明，如果只靠中華大刀螳自身，它們是很難成為入侵物種的。

于是問題來了：中華大刀螳是怎么來到美國，并成為入侵物種的呢？

標記重捕的成年中華大刀螳在一個月后的移動距離分布（圖片來源：參考文獻[6]）

跨越大洋的來客

事情得從很久很久以前說起。

1853年，美國海軍準將馬修·佩里，率領黑色的巨大蒸汽戰艦，駛入了日本江戶灣浦賀港，迫使當時統治日本的德川幕府簽署了《神奈川條約》，從此終結了日本長期的閉關鎖國，并拉開了幕末時代的帷幕。當時簽訂的雙方一定無法預料到，在不到五十年的時間里，這張條約將給美國的生態環境帶來何等巨大的改變。

日本方面對黑船事件的記載

（圖片來源：Wikipedia）

在馬修·佩里帶來的黑船里，不僅有著巨炮和火藥，還搭載著科研人員，比如農業專家詹姆斯·莫羅博士。在日本被迫打開國門后，他一方面向當地的官員分發農作物種子作為禮物，另一方面則大量收集當地的植物標本，然后運回美國的紐約、費城和南卡羅來納。

來自神秘東方的新奇植物引起了美國園藝家們的巨大興趣，然而驟然爆發的美國內戰（1861-1865）中斷了一切。在戰后重建引發的建筑熱潮中，美國人民對園藝景觀的興趣抵達了頂峰。無數或平常或稀奇的植物從歐洲和亞洲被運往美國，并用于園林設計。

1852年的書籍插圖里，用于跨洋植物運輸的沃德植物箱（圖片來源：參考文獻[3]）

然而當時的人們尚未意識到，滿載而歸的蒸汽船里，不僅帶來了種類豐富的植物，還有隨之而來的諸多植物疾病，以及藏在其中的大小生靈。比如毀滅了東北美被譽為“森林女王”的美洲栗的栗疫病（chestnut blight），又比如，中華大刀螳。

無聲的入侵

1896年，美國費城日耳曼鎮米漢育苗園（Meehan's nursery）的一位園丁在照料那些剛剛從日本進口的苗木時，驚奇地發現了一種先前從未見過的巨大螳螂卵鞘。

這些掛在枝頭的半圓形卵鞘直徑足足有兩厘米，不僅與本土螳螂的卵鞘形狀迥異，而且還要大得多——而這，正是中華大刀螳登陸美國的最早記載。

1908年米漢育苗園的舊照

（圖片來源：Historic Germantown）

1897年，一只雌性的中華大刀螳在附近一戶居民家的后花園里被發現；1898年，兩只雌性的中華大刀螳在米漢育苗園里被采集，隨后送到了同樣位于費城的自然科學博物館（Academy of natural sciences）；而到了1900年時，在米漢育苗園所在的芒特艾瑞區（Mount Airy），中華大刀螳已經十分常見了。

逐漸擴張領地的中華大刀螳吸引了越來越多人的注意，博物學家和園林愛好者們為中華大刀螳巨大、修長而英武的身姿深深著迷。他們主動采集中華大刀螳的卵鞘，將它們安置于自家的后花園中，寄望于孵化的中華大刀螳能捕食花園里的園林害蟲。

而隨著中華大刀螳的知名度越來越高，人們開始選擇收集或購買中華大刀螳的卵鞘用于“生物防治”。中華大刀螳隨之擴散得越來越遠，掛著“環境友好”名頭的中華大刀螳卵鞘至今仍能在美國的很多網站上輕易買到。

于是在無聲無息間，中華大刀螳取代了本土螳螂，成為了東北美野外最常見的一種螳螂。

可新的疑問又出現了：中華大刀螳真的是一種“益蟲”嗎？

美國的中華大刀螳觀察記錄，顏色越深代表觀測記錄越多（圖片來源：iNaturalist）

頂級饕餮

沒有人能掙脫時代的桎梏，即使是最卓越的學者，也會受限于自身所處的時代。

在“生物防治”理念出現后的漫長時光，人們一直在簡單粗暴地使用“引入天敵”的方式治理想要對付的害蟲。而直到近幾十年，對“生物防治”的研究與認知加深后，人們才逐漸意識到，簡單粗暴地引入天敵，往往并不能達成治理害蟲的目標——甚至適得其反。

以中華大刀螳為代表的入侵性昆蟲廣食性捕食者（Invasive insect generalist predators/IIGP）便是如此——它們什么都吃，植食性昆蟲、雜食性昆蟲、捕食性昆蟲、傳粉者、分解者、寄生蜂…只要是它們能抓住的獵物，無論是什么，它們通通都吃。

而它們最大的問題，也正是“什么都吃”。

對麻薩諸塞州的兩大入侵螳螂（中華大刀螳和薄翅螳）獵物的分析結果，7個最常見被捕食節肢動物的目及其科級分類頻數（圖片來源：參考文獻[4]）

2023年，一項研究對采自馬薩諸塞州東南部五個地點的210只非本土螳螂（中華大刀螳和薄翅螳）的胃容物進行了分析，發現它們捕食了22個目的節肢動物。考慮到昆蟲一共只有30個目，可以說這些螳螂把當地它們能找到的昆蟲類群全吃了個遍。

在這22個目的獵物中，其中8個目占據了總獵物的92.5%。若是不考慮占比最高的螳螂目（有可能是螳螂同類相食，也可能是螳螂自身DNA的污染），另外7個螳螂最常捕食的目根據頻率由高至低依次為：蜘蛛目（蜘蛛）、鞘翅目（甲蟲）、雙翅目（蠅）、半翅目（蚜蟲、蝽、蟬等）、膜翅目（蜂）、鱗翅目（蝴蝶飛蛾）和直翅目（蝗蟲蚱蜢等）。

而若是將獵物按生態功能劃分，那么這些螳螂的獵物有：草食性昆蟲（33.7%）、捕食性昆蟲（24.7%）、傳粉者（20.2%）、寄生蟲與擬寄生生物（8.6%）、雜食性昆蟲（2.5%）、農作物害蟲（2.5%）、食腐者與分解者（1.6%）以及無法確定的物種（6.2%）。

農業害蟲的占比，只有2.5%。

按生態功能對螳螂的獵物進行分類，扇形面積越大頻率越高（圖片來源：參考文獻[4]）

比起獵物中占比可憐的農業害蟲，更尷尬的是，螳螂還大量捕食其它捕食者（24.7%）和傳粉者（20.2%）。

分析顯示，前者包括跳蛛、狼蛛、胡蜂和食蟲虻等，它們在農業和園林系統里能捕食大量的害蟲，這些捕食者的減少反而會導致害蟲的增多；后者則包括蜜蜂和蝴蝶等，它們能幫植物傳粉，為生態系統提供正向的價值。

然而螳螂不管這些，它們什么都吃——想要用螳螂治理農業或園林害蟲，就像是想用水流沖刷藏在稻谷中的碎石。碎石確實會被水流沖走，可稻谷也會。

作為食物網中的頂級昆蟲捕食者，中華大刀螳會對整片生態系統里的節肢動物組成帶來從上至下的宏觀影響，從而在人們察覺不到的地方，改變生態系統里的物種組成。

而更引人注意的是，中華大刀螳不只吃蜘蛛和昆蟲，它們也會吃其它的小動物，比如小青蛙、小蜥蜴、小蛇…以及小鳥。

啃食小鳥尸體的螳螂

（圖片來源：參考文獻[5]）

蜂鳥殺手

昆蟲往往是被人忽視的類群。如果占據了美國東北的中華大刀螳只將魔爪伸向昆蟲的話，它們的兇殘或許永遠不會引起廣泛的關注。

但美國還有一類深受人們喜愛的小鳥——蜂鳥（hummingbird）。

這些只分布于美洲大陸、現存體型最小的鳥類，嬌小、可愛、勤勞而美麗，它們快速撲騰著翅膀，帶著泛著金屬色澤的彩色羽毛，在花叢中來回穿梭，一邊采蜜，一邊辛勤地為花朵傳播花粉。

采蜜的紅喉北蜂鳥

（圖片來源：Wikipedia）

人們是如此的喜歡蜂鳥，以至于許多人專門在自家花園里掛上了蜂鳥喂食器（hummingbird feeder），為來訪的蜂鳥提供糖水或蜂蜜。

但不幸的是，被這些蜂鳥喂食器吸引來的不只有蜂鳥，還有中華大刀螳。

2017年，在一項對于147起螳螂捕食小鳥的案例分析中，出鏡次數最多的就是中華大刀螳（25起），而它們在東北美所捕殺的正是當地僅有的一種蜂鳥——紅喉北蜂鳥（Archilochus colubris）。

它們總是在蜂鳥喂食器上倒掛著，靜止著，等待著，一旦沒有察覺的紅喉北蜂鳥飛來喝蜜時，它們便揮出致命的雙刀。它們通常用捕捉足抓著蜂鳥，然后從蜂鳥的眼睛處下口，一路朝著腦袋里啃去，被抓住的蜂鳥會拼命扇動翅膀，哀鳴著想要掙脫，但對于這些體重只有3-6克的小鳥，想要從相近體重的中華大刀螳爪下逃生的可能性，接近于0。

在147起捕食事件中，78%的小鳥最后都被螳螂殺死并吃掉，18%的小鳥被人類解救，只有2%的小鳥成功靠自己的力量掙脫。

被螳螂捕食的蜂鳥，左上中華大刀螳，右上緣紋痣螳，下方薄翅螳（歐洲螳螂）

（圖片來源：參考文獻[5]）

在北美捕食蜂鳥的螳螂，A-D是中華大刀螳，E-F是北方痣翅螳

（圖片來源：參考文獻[5]）

同類相食

與此同時，中華大刀螳還存在著名為同類競爭性捕食（Intraguild predation）的行為——它們不僅與本土螳螂競爭棲息地和食物，還借助體型優勢和信息素吸引，直接捕食更小的本土螳螂。

中華大刀螳的體型大，孵化時間早，無論是本土的卡羅萊納螳螂，還是同為入侵物種的狹翅大刀螳和薄翅螳，都競爭不過生態位類似的中華大刀螳。

更關鍵的是，入侵物種之所以能成為入侵物種，很大程度上是因為在全新的棲息地中，并沒有克制它們的諸多天敵——當本土螳螂在捕食者和擬寄生天敵的圍追堵截中艱難求生時，抵達了全新生境的中華大刀螳卻擺脫了天敵和疾病的束縛。

此消彼長，本土螳螂在中華大刀螳面前幾乎是一觸即潰。在東北美野外被中華大刀螳占領的同時，原本區域內常見的卡羅萊納螳螂如今卻頗為罕見了。

我在東北美野外遇到的棕色型卡羅萊納螳螂

我在東北美野外遇到的綠色型卡羅萊納螳螂

時至今日，中華大刀螳從卡羅萊納螳螂手中搶占美國東北部已成定局，而鑒于中華大刀螳并未造成直接的農業經濟損失，對于其針對性的管控與治理也失去了經濟上的可能和可行性。

歷史的車輪難以阻擋，來自大洋彼岸的中華大刀螳，恐怕未來依舊會在這片土地上，繼續它殘忍卻平等的殺戮。

除了有意或無意的引入，寵物買賣也是螳螂成為入侵物種的主要渠道之一。請盡量不要購買或飼養境外螳螂。在一個物種成為入侵物種之前，沒有人可以預期到它在未來到底會帶來什么影響。如果想養螳螂當寵物的話，推薦選擇可以合法飼養的本地螳螂。

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作者：犬君

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