作者 克爾-紐曼黑洞

演化

Nipponoclava gigantea擁有現(xiàn)生濾管蛤中最大的“幼殼”（大于 2 厘米），且遠(yuǎn)大于現(xiàn)生濾管蛤其他物種的“幼殼”（3 毫米左右）。過(guò)大的“幼殼”令其凸起于棲管表面，且棲管表面不再能像其他濾管蛤那樣近似為一個(gè)平面。因此，與其他濾管蛤在棲管表面 180° 展開(kāi)的“幼殼”不同，N. gigantea的雙殼僅展開(kāi)約 80°，和Humphreyia strangei（展開(kāi)約 120°）成為濾管蛤科中唯二“幼殼”未能完全展平的物種。這一現(xiàn)象對(duì)理解濾管蛤科的演化至關(guān)重要。

濾管蛤科的化石記錄極為匱乏。Smith 主張?jiān)摽聘鞔眍?lèi)群均出現(xiàn)于晚漸新世之后。此后它們向印度-西太平洋區(qū)域輻射擴(kuò)散，包括澳大利亞，并僅在此區(qū)域出現(xiàn)。濾管蛤科的幼貝與里昂司蛤科的貝殼結(jié)構(gòu)非常相似，外層為文石棱柱層，內(nèi)層為較厚的片狀與透鏡狀珍珠層，殼表?yè)碛锈}化棘突，二者的韌帶和殼形也多具相似之處。里昂司蛤科的Lyonsia norwegica同樣是淺海泥沙中的穴居者，并通過(guò)液壓機(jī)制埋棲——貝殼閉殼肌舒張時(shí)，水管維持開(kāi)放，足裂口閉合，此時(shí)外套腔與外界水壓達(dá)到平衡，殼體自然展開(kāi)；然后閉殼肌收縮產(chǎn)生瞬時(shí)液壓，同時(shí)水管肌收縮關(guān)閉水管，足裂口快速開(kāi)啟形成泄壓通道，殼體前部因此產(chǎn)生向下的流體噴射。這種“液壓脈沖”機(jī)制可有效松動(dòng)底層沉積物。因此，形態(tài)學(xué)研究認(rèn)為濾管蛤科由里昂司蛤科演化而來(lái)，分子生物學(xué)研究同樣支持這一結(jié)論。

Lyonsia norwegica/ 作者拍攝個(gè)人藏品

因此，濾管蛤科的起源可能如下：在晚漸新世的印度-西太平洋區(qū)域，沙質(zhì)環(huán)境中埋棲著某種類(lèi)似L. norwegica的里昂司蛤科成員。它們擁有非常簡(jiǎn)單的貝殼結(jié)構(gòu)，使用液壓脈沖機(jī)制挖掘洞穴，殼表具有異韌帶總目中多見(jiàn)的鈣化殼棘。隨著貝殼成長(zhǎng)，它們的水管遠(yuǎn)超雙殼庇護(hù)的范圍，形如現(xiàn)今的象拔蚌或?qū)挌と９S，無(wú)法完全縮回殼內(nèi)。因此它們演化出圓筒狀的鈣質(zhì)棲管保護(hù)水管，雙殼鑲嵌于棲管上。此時(shí)雙殼較大，像N. gigantea那樣突出于棲管表面，隨后通過(guò)異時(shí)發(fā)育不斷提前棲管形成時(shí)間（在此過(guò)程中分出一個(gè)營(yíng)固著生活的H. strangei分支），棲管表面的“幼殼”因此不斷變小，直到成為現(xiàn)今濾管蛤常見(jiàn)的約 3 毫米大小。由于雙殼嵌于棲管表面，不再需要的閉殼肌和足縮肌幾乎完全退化。然而，這種退化導(dǎo)致它們無(wú)法再靠閉殼肌完成祖先的液壓脈沖式掘穴和普通雙殼類(lèi)常見(jiàn)的通過(guò)閉殼液壓伸展水管。因此它們演化出一套復(fù)雜的足盤(pán)水泵系統(tǒng)配合水管肌，代替閉殼肌行使向下掘穴、吸水，以及收縮、伸展水管的功能，進(jìn)而演化出Kendrickiana veitchi以馬蹄形排列的肌肉乳突群為核心的第二套水泵系統(tǒng)。在此過(guò)程中，它們逐步在印度-西太平洋區(qū)域擴(kuò)散并延伸至澳大利亞，成為現(xiàn)今最奇特且非常稀有的雙殼綱類(lèi)群。

參考文獻(xiàn)

中國(guó)科學(xué)院中國(guó)動(dòng)物志委員會(huì). 1999. 中國(guó)動(dòng)物志 軟體動(dòng)物門(mén) 雙殼綱 原鰓亞綱 異韌帶亞綱[M]. 北京：科學(xué)出版社.

Cardona J Q. 2017. First record ofFoegia novaezelandiae(Bruguière, 1789) (Bivalvia: Clavagelloidea: Penicillidae) in Philippines[J]. Spira, 6: 205-206.

Cardoso S S S, Cartwright J H E, Checa A G, et al. 2016. Fluid-flow-templated self-assembly of calcium carbonate tubes in the laboratory and in biomineralization: The tubules of the watering-pot shells, Clavagelloidea[J]. Acta Biomaterialia, 43: 338-347.

Harper E M, Morton B. 2004. Tube construction in the watering pot shellBrechites vaginiferus(Bivalvia; Anomalodesmata; Clavagelloidea)[J]. Acta Zoologica, 2004, 85(3): 149-161.

Morton B. 2002. Biology and functional morphology of the watering pot shellBrechites vaginiferus(Bivalvia: Anomalodesmata: Clavagelloidea)[J]. Journal of Zoology, 257.

Morton B. 2004. Biology and functional morphology ofKendrickianagen. nov.veitchi(Bivalvia: Anomalodesmata: Clavagelloidea) from Southern Australia[J]. Invertebrate Biology, 2004, 123(3): 244-259.

Morton B. 2004. The biology and functional morphology ofFoegia novaezalandiae(Bivalvia: Anomalodesmata: Clavagelloidea) from Western Australia[J]. Malacologia 46: 37-55.

Morton B. 2006. The functional morphology ofPenicillus philippinensis(Anomalodesmata: Clavagelloidea: Penicillidae) and the evolution of an unique muscular system in the Bivalvia[J]. Records ofthe Western Australian Museum 23: 175-192.

Morton B. 2007. The evolution of the watering pot shells (Bivalvia: Anomalodesmata: Clavagellidae and Penicillidae)[J]. Records of the Western Australian Museum, 24(1): 19-64.

Morton B. 2010. The biology and functional morphology ofNipponoclava gigantea: Clues to the evolution of tube dwelling in the Penicillidae (Bivalvia: Anomalodesmata: Clavagelloidea)[J]. Journal of Zoology, 264(4): 355-369.

Morton B. 2010. Adventitious tube construction inBrechites vaginiferus(Bivalvia: Anomalodesmata: Clavagellacea) with an investigation of the juvenile of "Humphreyia strangei"[J]. Journal of Zoology, 203(4): 461-484.

Morton B. 2010. The biology and functional morphology ofHumphreyia strangei(Bivalvia: Anomalodesmata: Clavagellidae): An Australian cemented 'watering pot' shell[J]. Proceedings of the Zoological Society of London, 258(1): 11-25.

Morton B, Machado F M. 2021. The origins, relationships, evolution and conservation of the weirdest marine bivalves: The watering pot shells. A review[J]. Advances in Marine Biology, 88: 137-220.

Pojeta, Jr., J & N. F. Sohl. 1987.Ascaulocardium armatum(Morton, 1833), new genus (late Cretaceous): The ultimate variation on the bivalve paradigm. Memoir (The Paleontological Society). Vol. 24, Supplement to Vol. 61, no. 6 of the Journal of Paleontology (Nov., 1987), pp. 1-77.page(s): 57, Figures 1.4, 2.1-2.4, 2.6, 5.2, 5.3, 6-23, 24.5-24.7, 29-36, 38.1.