正是因?yàn)槲覀冏嫦仁刈×宋甯种福覀儾拍嬉u成為靈長(zhǎng)之長(zhǎng)。

當(dāng)你無(wú)意中看到自己的五根手指，你可能想不到，決定你五根手指的基因來(lái)自3.5億年前的古老石炭紀(jì)。

如果你的手指是一個(gè)單獨(dú)的物種，它就是典型的活化石。

4.19億年前，夢(mèng)幻鬼魚(yú)[1]（Guiyu oneiros）在水里自由自在游弋時(shí)，恐怕不會(huì)想到，它們其中一支后裔會(huì)發(fā)展出四肢和指/趾骨，征服它們從來(lái)沒(méi)有踏足過(guò)的大陸，創(chuàng)造一段又一段演化傳奇。

夢(mèng)幻鬼魚(yú)是最早的硬骨魚(yú)之一，同時(shí)也處在肉鰭魚(yú)演化樹(shù)的基干位置（最底部）。

我們的上肢和下肢正是來(lái)源于它們的胸鰭和腹鰭。

可以看出，魚(yú)鰭的主要結(jié)構(gòu)便是鰭條。

很多人可能會(huì)理所當(dāng)然地認(rèn)為：

人類(lèi)的手指，應(yīng)該是由魚(yú)的鰭條演化而來(lái)，或者是一種全新發(fā)展出來(lái)的結(jié)構(gòu)。

其實(shí)早期生物學(xué)家也這么想，但卻被后來(lái)的研究打了臉[2] [3] [4]。

組成鰭條的膜骨，本質(zhì)是一種結(jié)締組織，與軟骨內(nèi)成骨的指/趾骨并非同源結(jié)構(gòu)。

所以，指/趾頭不可能由鰭條發(fā)育而來(lái)，而是來(lái)源于鰭條基部的軟骨內(nèi)成骨。也就是鰭條和肩帶/腰帶間連接的很小一部分，看起來(lái)的確很不起眼。站在4億年前來(lái)看，誰(shuí)能想到這么小小的一部分，在未來(lái)能夠演化到足足可以占到整個(gè)體重的50%呢？

軟骨內(nèi)成骨是否發(fā)展出指/趾頭，由Hox13基因家族所控制。

• Hox13基因并不是單個(gè)基因，而是分布于不同染色體上的多個(gè)基因。

2016年發(fā)表于《nature》的研究發(fā)現(xiàn)，如果敲除斑馬魚(yú)的相關(guān)基因（hoxa13a、hoxa13b、hoxd13a），它們的鰭條就會(huì)發(fā)育得非常短。甚至隨著鰭條縮短，基部會(huì)出現(xiàn)了更多的軟骨內(nèi)成骨，這和組成指頭的骨骼是相同的類(lèi)型。相反，如果敲除小鼠的相關(guān)基因（Hoxa13、Hoxd13），它們便無(wú)法發(fā)育出手部結(jié)構(gòu)。

從這個(gè)實(shí)驗(yàn)我們可以推測(cè)，在肉鰭魚(yú)演化的過(guò)程，大概率正是通過(guò)關(guān)閉/開(kāi)啟相關(guān)的Hox13基因，來(lái)指導(dǎo)完成從鰭條發(fā)育到指骨發(fā)育的轉(zhuǎn)變。時(shí)至今天，偶爾出現(xiàn)多指癥的人類(lèi)，正是與HOX13相關(guān)基因的突變有關(guān)[5]。

演化本身就是一場(chǎng)修修補(bǔ)補(bǔ)，遵守最大化利用原則。

4.19億年前，夢(mèng)幻鬼魚(yú)魚(yú)鰭基部的那一點(diǎn)點(diǎn)軟骨內(nèi)成骨基質(zhì)，經(jīng)過(guò)3000萬(wàn)年的時(shí)間，逐漸發(fā)展出擁有四肢骨、腕骨的一大類(lèi)肉鰭魚(yú)，以3.9億年前的真掌鰭魚(yú)[6]（Eusthenopteron）為代表，它們已經(jīng)開(kāi)始朝著陸地進(jìn)軍。

然而，它們最終以失敗慘淡收?qǐng)觥?/p>

除了四肢還不夠強(qiáng)壯外，它們失敗有一個(gè)重要的原因，就是沒(méi)有演化出指/趾骨。

又過(guò)了1000萬(wàn)年，3.8億年前的潘氏魚(yú)[7]（Panderichthys）總結(jié)失敗的教訓(xùn)，發(fā)展出骨化程度很高的肱骨、尺骨以及橈骨，尤其是肱骨，比同時(shí)期的其他任何魚(yú)都要長(zhǎng)。再加上擁有強(qiáng)壯的肩胛骨和骨盆帶，它們可以在淺灘上進(jìn)行足夠長(zhǎng)距離的爬行。

為了適應(yīng)淺灘爬行，不知經(jīng)歷過(guò)多少次匍匐前行，它們終于發(fā)展出了趾骨。

雖然最開(kāi)始，指/趾骨更像是一些散碎的骨頭，但通過(guò)指/趾骨支撐出更大的面積，不僅讓它們?cè)跍\灘爬行更有力量，還可以通過(guò)蹼相連，同時(shí)保持優(yōu)秀的游泳能力。

然而生物演化最忌諱的就是中間生態(tài)位，高不成低不就，潘氏魚(yú)最終也抱憾而終。不過(guò)與它們親緣關(guān)系較近的一支卻越挫越勇，不斷改造指/趾骨，先后發(fā)展出提塔利克魚(yú)（Tiktaalik）、希望螈(Elpistostege)，并最終在3.65億年前左右，演化出了具有典型指/趾骨的棘螈（Acanthostega)、魚(yú)石螈(Ichthyostega)，以及圖拉螈(Tulerpeton)[8] [9]。

棘螈足足有著8跟指/趾骨，不過(guò)以中間六根為主。魚(yú)石螈則丟失了一根，為7跟指/趾骨。到圖拉螈時(shí)，則已經(jīng)只剩下6根指/趾骨。

時(shí)間到了3.48億年前，出現(xiàn)了一種代表生物——彼得普斯螈（Pederpes）[10]。

后趾5跟，前趾6跟，被認(rèn)為是功能上的五趾動(dòng)物。

從此以后，早期四足動(dòng)物逐漸從多指型，發(fā)展為典型的五指型。

不過(guò)早期四足動(dòng)物的五指型可能并不是單起源，而是多起源的。

現(xiàn)今的所有四足動(dòng)物，都是由其中一支五指型發(fā)展而來(lái)的。

其它所有指型，全都在四足動(dòng)物登陸后不久，全部滅絕了。

在水環(huán)境中，魚(yú)類(lèi)前進(jìn)，主要面對(duì)水的阻力，優(yōu)化身體的流體力學(xué)結(jié)構(gòu)就可以了。但在登陸后，它們的身體和四肢，必須前所未有地抵抗重力。因此，無(wú)論四肢、掌骨、還是趾骨，都隨著陸地爬行產(chǎn)生的應(yīng)力，發(fā)生全新的適應(yīng)性變化。

在重力下，它們腕骨（前肢）和跗骨（后肢），發(fā)生了軸向前折。身體重量全部施加在腕骨和跗骨位置，造成骨骼發(fā)生重新排列。

手掌內(nèi)部和外部?jī)蓧K小骨的內(nèi)縮，使得指骨附著面積減少，最終造成了邊緣指/趾骨的退化，手指數(shù)目自然便逐漸減少。

除了手指減少的第一演化壓力，來(lái)自腕部的力量支撐需要外，更少的指骨也可以避免過(guò)多手指間不必要的競(jìng)爭(zhēng)，可使手掌上附著的肌肉更加集中，使得雙手變得更加靈活有力。因此，四足動(dòng)物登陸后不久，便逐漸掌握了抓握和攀援能力，從而可以迅速輻射發(fā)展到各界各地復(fù)雜的生態(tài)位中去，遍及山川湖泊。

你可能會(huì)有疑問(wèn)，那為什么手指沒(méi)有減少到4根以下，而是保持在5根的數(shù)目呢？

主要原因在于早期四足動(dòng)物大多都是兩棲動(dòng)物，它們同時(shí)還有著游泳需求。很明顯5根手指相起比更少的手指，可以支撐起更大的面積，從而有利于游泳。另外， 它們的骨骼的強(qiáng)度較低，支撐身體的指骨也不能太少。

雖然五根手指是四足動(dòng)物比較原始的特征，但卻具有朝著各個(gè)方向發(fā)展的非凡潛力。

生物演化的魅力在于，原始并不等于失敗。失敗的唯一標(biāo)準(zhǔn)，是被大自然從地球生態(tài)中徹底抹除。

隨著脊椎動(dòng)物向大陸全面征程，原始的五指/趾，終將隨著一次次王朝興衰，發(fā)生全新的驚人變化。

陸生脊椎動(dòng)物行進(jìn)的方式主要分成跖行、趾行，以及蹄行。

最早的四足動(dòng)物全部都是跖行，至少長(zhǎng)達(dá)1億年的時(shí)間，步態(tài)都沒(méi)有發(fā)生巨大的變化。最主要原因在于它們基本都是冷血?jiǎng)游铮玛惔x能力有限，它們要么奔跑速度不夠快，要么不能長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)奔跑。

時(shí)間到了2.5億年前的二疊紀(jì)末期，隨著中溫動(dòng)物乃至恒溫動(dòng)物的出現(xiàn)，動(dòng)物的活動(dòng)能力增加。不僅速度慢的植食動(dòng)物會(huì)被吃掉，速度慢的掠食者也會(huì)被餓死。

有跑步經(jīng)驗(yàn)的人應(yīng)該知道，高速奔跑時(shí)，抬起腳后跟，腳趾抓地，接近趾行的狀態(tài)，能奔跑得更快。隨著速度演化越來(lái)越內(nèi)卷，不能保持高速步態(tài)的動(dòng)物滅絕，最終活下來(lái)的步態(tài)發(fā)生了徹底改變，成了完全的趾行動(dòng)物。一開(kāi)始的趾行動(dòng)物，也都全部具有五根指/趾頭。

不過(guò)指/趾頭越多，意味著力量更加的分散，對(duì)奔跑速度也越有影像。

因此，隨著速度需求的增強(qiáng)，指/趾頭就會(huì)具有退化趨勢(shì)。不過(guò)對(duì)于有著抓握和攀爬需求的動(dòng)物來(lái)說(shuō)，又具有反向的演化壓力來(lái)對(duì)抗趾頭的減少。

例如，今天的貓科動(dòng)物，前爪還具有抓握和攀爬需求，因此保留了五爪。后肢抓握需求降低，更加傾向于奔跑，因此只有四趾。

不過(guò)最早出現(xiàn)趾頭減少的動(dòng)物，并不是哺乳動(dòng)物，而是恐龍。

二疊紀(jì)末期大滅絕事件之后，隨著合弓綱動(dòng)物的衰退，主龍類(lèi)崛起。從2.3億年前的三疊紀(jì)晚期開(kāi)始，恐龍足足統(tǒng)治了地球一億多年，它們內(nèi)部也是風(fēng)起云涌，王朝更替，期間不同分支發(fā)生了不同步態(tài)的變化。除了牢牢占據(jù)巨型生態(tài)位的原始分化類(lèi)群——蜥腳類(lèi)是五趾外，后來(lái)的類(lèi)群或多或少都經(jīng)歷了高度的進(jìn)化競(jìng)爭(zhēng)，大多數(shù)恐龍都退化了腳趾，成了四趾動(dòng)物，也有的成了三趾動(dòng)物，甚至有的只有兩趾，以恐爪龍為代表。

當(dāng)然由于中晚期恐龍前肢需求大大降低，嚴(yán)重退化，甚至出現(xiàn)了一根手指的單指臨河爪龍。

指/趾頭的變化，體現(xiàn)了一個(gè)物種的生存競(jìng)爭(zhēng)壓力。它們不同形態(tài)的指/趾形，折射出的是它們?cè)?jīng)的輝煌。今天的鳥(niǎo)類(lèi)依舊存在不同的趾形，同樣與奔跑、抓握等不同生境需求息息相關(guān)。

我們的祖先，合弓綱這一支，經(jīng)歷二疊紀(jì)末期的大滅絕，三疊紀(jì)的大干旱的，最終只有一些小型動(dòng)物演化成了哺乳動(dòng)物。為了躲避恐龍的鋒芒，它們鉆進(jìn)叢林里成為夜行動(dòng)物，才博得了一線生機(jī)。

生態(tài)位的長(zhǎng)期穩(wěn)定，也使得它們的演化異常緩慢。

最早的哺乳形態(tài)類(lèi)動(dòng)物出現(xiàn)于2.25億年前，以隱王獸為代表，幾乎和恐龍同時(shí)出現(xiàn)。然而一直經(jīng)歷了近6000萬(wàn)年的時(shí)間，到1.6億年前，它們才發(fā)展出了最早的胎生真獸類(lèi)動(dòng)物——中華侏羅獸。而真獸則在接下來(lái)長(zhǎng)達(dá)近1億年的時(shí)間里，無(wú)論體型還是生態(tài)位都沒(méi)有發(fā)生多大的變化。

在夜行叢林生態(tài)位上，我們祖先不僅有攀爬的需求，挖洞的需求，也有捕捉昆蟲(chóng)的需求，采摘果實(shí)需求，這些都我們的雙手一直保持著保守的原始特征——五指狀態(tài)。

6500萬(wàn)年前，恐龍滅絕后，整片大陸再次留下巨大的生態(tài)位真空。

不同的哺乳動(dòng)物適應(yīng)不同的生態(tài)位，再次發(fā)生了一場(chǎng)場(chǎng)特殊的進(jìn)化競(jìng)爭(zhēng)，四肢再次發(fā)生了巨大的變化。尤其以有蹄類(lèi)這一支最為顯著，不僅演化成了今天偶蹄目和奇蹄目，一支甚至索性再次下海，演化出了鯨類(lèi)，完全退化了后肢。

然而，我們祖先靈長(zhǎng)類(lèi)這一支，任它幾經(jīng)滄海桑田，承擔(dān)多少興衰榮辱，終究沒(méi)有選擇退化五指，而是爬上樹(shù)梢，不斷強(qiáng)化手指的抓握能力和靈活性，隨后又走出叢林，不斷錘煉我們的雙手。使它成為地球上最強(qiáng)的攻擊性器官，最終締造了屬于我們自己的輝煌。

當(dāng)然，這又是下一個(gè)故事了。從某種意義上來(lái)說(shuō)，正是我們祖先把原始的五指特征堅(jiān)守了3.5億年的時(shí)間，才讓我們今天有機(jī)會(huì)創(chuàng)造出人類(lèi)王朝。

參考

1. ^Zhu, Min, et al. "The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters." Nature 458.7237 (2009): 469-474.
2. ^Kherdjemil, Yacine, et al. "Evolution of Hoxa11 regulation in vertebrates is linked to the pentadactyl state." Nature 539.7627 (2016): 89-92.
3. ^Nakamura, Tetsuya, et al. "Digits and fin rays share common developmental histories."Nature537.7619 (2016): 225-228.
4. ^Woltering, Joost M., Michaela Holzem, and Axel Meyer. "Lissamphibian limbs and the origins of tetrapod hox domains." Developmental biology 456.2 (2019): 138-144.
5. ^Malik, S., and K‐H. Grzeschik. "Synpolydactyly: clinical and molecular advances." Clinical genetics 73.2 (2008): 113-120.
6. ^Laurin, Michel, et al. "A microanatomical and histological study of the paired fin skeleton of the Devonian sarcopterygian Eusthenopteron foordi." Journal of Paleontology 81.1 (2007): 143-153.
7. ^Boisvert, Catherine A. "The pelvic fin and girdle of Panderichthys and the origin of tetrapod locomotion." Nature 438.7071 (2005): 1145-1147.
8. ^LEBEDEV, OLEG A., and MICHAEL I. COATES. "The postcranial skeleton of the Devonian tetrapod Tulerpeton curtum Lebedev." Zoological Journal of the Linnean Society 114.3 (1995): 307-348.
9. ^Ahlberg, Per Erik, and Jennifer A. Clack. "Lower jaws, lower tetrapods–a review based on the Devonian genus Acanthostega." Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh 89.1 (1998): 11-46.
10. ^Clack, J. A., and S. M. Finney. "Pederpes finneyae, an articulated tetrapod from the Tournaisian of Western Scotland." Journal of Systematic Palaeontology 2.4 (2005): 311-346.