地球自形成以來，經歷了46億年的漫長演化。大約在25億年前，原本富含甲烷的地球大氣突然開始積累游離氧氣，這一事件被稱為“大氧化事件”（Great Oxygenation Event, GOE）。

最近發表在《科學》上的一項研究發現，當時的古細菌為了生存，竟然在好氧菌與厭氧菌之間反復“橫跳”。好氧菌是在有氧環境中生長并依賴氧氣進行能量代謝的微生物，而厭氧菌則在無氧環境中生長，部分種類甚至無法在有氧條件下存活。

古老的細菌記錄：無氧世界的“原住民”

在距今約38億至25億年前的太古宙，大氣圈與水圈的氧氣含量極低，不足現代大氣水平的十萬分之一，這時出現的原核生物主要依賴硫酸鹽或甲烷等物質作為維持生命的來源。目前，最古老的硫酸鹽還原細菌的記錄來自2001年發表在《自然》上的一項研究，該研究通過分析西澳大利亞北極約34.7億年前形成的重晶石中的硫同位素，發現了由細菌活動產成的微觀硫化物。

無獨有偶，2021年發表在《科學進步》的一項研究發現了距今約34.2億年的絲狀微生物化石，研究者認為這些微生物可能為產甲烷或甲烷氧化菌。盡管太古宙的生存環境極其惡劣，這些地球早期的“原住民”卻十分適應當時的無氧環境。

地球大氣氧含量隨時間的變化，PAL指的是現代大氣水平。

（圖片來源：參考文獻[1]）

適者生存：古細菌的“隨機應變”

當時間來到25億年前，地球告別太古宙，邁進元古宙，地球氧氣水平在短時間內激增至現代大氣水平的1%，這一劇變對已經適應太古宙無氧環境的“原住民”來說無疑是滅頂之災。“大氧化事件”后，有氧呼吸逐漸登上歷史舞臺，由于有氧呼吸更高效的能量利用方式，進一步促進了生命的繁盛和進化。

然而，在如此大勢下，古細菌生活方式的改變并非一蹴而就，而是彼此相互斗爭的結果。來自澳大利亞的研究團隊通過機器學習分析1007種細菌的基因組成，重新描繪了古細菌進化樹。研究結果顯示，古細菌曾發生84次從厭氧到有氧生活方式的轉變，同時也觀察到了6次從有氧向厭氧的“反水”。

細菌的年代系統發育樹。分支顏色表示厭氧（藍色）和好氧譜系（紅色）。線粒體和葉綠體分支分別呈橙色和綠色。黑點表示在分子鐘模型中直接校準的節點。用羅馬數字標記的紅點表示可能早于“大氧化事件”的有氧過渡。

（圖片來源：參考文獻[4]）

雖然有氧菌在“大氧化事件”的幫助下迅速建立了多樣化優勢，但是無氧細菌并沒有輕易服輸。隨著大氣氧含量的穩定，在接下來的約15億年中，有氧菌建立的多樣化優勢不斷減弱。直到最后約5億年，地球進入顯生宙，大氣氧含量再次躍升，有氧菌的多樣化優勢開始反彈。即便如此，在距今約2億年的侏羅紀，無氧細菌還出現了一次短暫的復興，科學家推測這次復興可能與早期動物的胃腸道以及更多腐殖質提供額外的厭氧生態位有關。

地質歷史時期好氧菌譜系與厭氧菌譜系多樣化率

（圖片來源：參考文獻[4]）

改變世界的藍藻祖先

實際上，古細菌從厭氧向有氧的84次轉變并非全部發生于“大氧化事件”之后，其中有12次可能發生在“大氧化事件”之前，其中5次后驗概率超過95%。這些古細菌仿佛“預感”到大氧化事件，提前進化出含氧代謝，以應對之后的環境變化！該研究推測，這5次轉變中，年齡范圍有3次發生在“大氧化事件”之前，涉及３個末端氧化酶：早期藍細菌門（early Cyanobacteriota）、綠彎菌門（Chloroflexota）和粘菌門（Myxococcota）（下圖I、II、IV）。

其中，藍藻的祖先可能在學會利用氧氣的基礎上，進一步進化出產氧光合作用，實現了能量代謝的“自給自足”。隨著藍藻種群的不斷擴大并逐漸在全球占據主導地位，地球大氣中的氧氣濃度迅速增加，促進了其他細菌由無氧代謝到有氧代謝的轉變，從而深刻改變了地球上的生態系統格局。

推斷可能早于GOE有氧轉變的年齡范圍（由從藍色變為紅色）

(圖片來源：參考文獻[4]）

分子鐘模型：細菌的“時間膠囊”

線粒體和葉綠體作為內共生細菌（指那些生活在宿主細胞內，并與宿主形成長期互利共生關系的細菌），它們的基因變化記錄著宿主細胞的演化歷程。為了校準進化時鐘，科學家創造性地將這些含有線粒體和葉綠體的真核生物化石作為“參照物”，從而增加了可用于測定細菌物種樹年代的化石校準數量。然后，再利用貝葉斯松散分子時鐘來估計進化速率和發散時間。通過該技術，科學家繪制出迄今最完整的細菌進化時間表：

1.細菌最后共同祖先（Last Bacterial Common Ancestor，LBCA）存在于冥古宙至太古宙早期（44-39億年前），可能早于后期重轟炸期（約40-38億年前）；

2.LBCA的主要后代分支薄壁菌門（Gracilicutes）和陸生細菌超門（Terrabacteria）分別出現于42-36億年前和43-39億年前；

3.現存最古老的細菌年齡：芽孢桿菌門（Bacillota，36-30億年前）、髕骨細菌門（Patescibacteria，34-29億年前）、放線菌門（Actinomycetota，34-28億年前）和藍細菌門（Cyanobacteriota，36-30億年前）；

4.約32億年前，藍藻祖先演化出有氧光合作用；

5.現存含產氧光合作用的藍藻年齡為25-21億年前；

6.現存真核生物的共同祖先生活在18-15億年前。

古細菌那84次從厭氧向有氧的演化躍遷，不僅是對生存環境的驚人適應，更是生命自身對未來地球的一次次預演與響應。它們用億萬年的時間，推動了生命代謝方式的轉變，奠定了后續復雜生命誕生的生態基石。

從今天的角度回望，那些在微觀世界中悄然發生的基因重組和代謝切換，其實早已決定了我們這個藍色星球的模樣。這段跨越數十億年的代謝革命，在微觀尺度上重構了生命的可能性邊界。

參考文獻：

[1]Lyons, T.W., Reinhard, C.T., Planavsky, N.J., 2014. The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere. Nature 506, 307–315.

[2]Shen, Y., Buick, R., Canfield, D.E., 2001. Isotopic evidence for microbial sulphate reduction in the early Archaean era. Nature 410, 77–81.

[3]Cavalazzi, B., Lemelle, L., Simionovici, A., Cady, S.L., Russell, M.J., Bailo, E., Canteri, R., Enrico, E., Manceau, A., Maris, A., Salomé, M., Thomassot, E., Bouden, N., Tucoulou, R., Hofmann, A., 2021. Cellular remains in a ~3.42-billion-year-old subseafloor hydrothermal environment. Sci. Adv. 7, eabf3963.

[4]Davín, A.A., Woodcroft, B.J., Soo, R.M., Morel, B., Murali, R., Schrempf, D., Clark, J.W., álvarez-Carretero, S., Boussau, B., Moody, E.R.R., Szánthó, L.L., Richy, E., Pisani, D., Hemp, J., Fischer, W.W., Donoghue, P.C.J., Spang, A., Hugenholtz, P., Williams, T.A., Sz?ll?si, G.J., 2025. A geological timescale for bacterial evolution and oxygen adaptation. Science 388, eadp1853.

出品：科普中國

作者：Denovo團隊

監制：中國科普博覽