植物的光合作用

光合作用，通常是指綠色植物（包括藻類）吸收光能，把二氧化碳和水合成富能有機物，同時釋放氧氣的過程。 其主要包括光反應、暗反應兩個階段，涉及光吸收、電子傳遞、光合磷酸化、碳同化等重要反應步驟，對實現自然界的能量轉換、維持大氣的碳-氧平衡具有重要意義。

1990年，一種紅藻化石在加拿大北極地區被發現，這種紅藻是地球上已知的第一種有性繁殖物種，也被認為是已發現的現代動植物最古老祖先。對紅藻化石的年齡此前沒有形成統一看法，多數觀點認為它們生活在距今約12億年前。也就是說，至少12億年前，光合作用就在地球上發生了。

卡爾文循環

卡爾文循環(Calvin cycle)，一譯開爾文循環，又稱光合碳循環（碳反應）。是一種類似于克雷布斯循環（Krebs cycle，或稱檸檬酸循環）的新陳代謝過程，可使其動物質以分子的形態進入和離開此循環后發生再生。碳以二氧化碳的形態進入并以糖的形態離開卡爾文循環。整個循環是利用ATP作為能量來源，并以降低能階的方式來消耗NADPH，如此可增加高能電子來制造糖。

卡爾文循環以其發現者加州大學伯克利分校教授梅爾文·卡爾文（Melvin Calvin）的名字命名。20世紀中期，卡爾文與加州大學伯克利分校同事利用在伯克利剛發現的碳14首次探明光合作用中的碳固定途徑，并于1961年獲得諾貝爾化學獎。

晚上釋放氧氣？

我們可能認為植物白天吸收二氧化碳，然后釋放氧氣。是常識，然而有些宣傳又說，某些植物可以在晚上吸收二氧化碳釋放氧氣。而網絡上存在這種說法也不在少數，如果你用“晚上釋放氧氣的植物”來搜索你一定會看到很多內容，最常見的就是，虎皮蘭、蘆薈、常青藤，一些蘭科植物和一些多肉植物會在晚上釋放氧氣。然而梵君可以負責任的告訴你，這種說法是錯誤的！

植物并不能再晚上釋放氧氣！這不過是無良商家的誤導罷了。對于這種偽理論，居然有人信誓旦旦的說這是景天酸代謝的作用......梵君就來告訴你真相到底是什么。

CAM植物

CAM植物是具景天酸代謝途徑的植物，多為多漿液植物。在夜間通過開放的孔吸收CO2，然后借助PEP羧化酶與磷酸烯醇式丙酮酸結合，形成草酰乙酸，然后在蘋果酸脫氫酶（NADPH）作用下還原成蘋果酸，進入液泡并累計變酸（從pH5-3）；第二天光照后蘋果酸從液泡中轉運回細胞質和葉綠體中脫羧，釋放CO2被RuBP吸收形成碳水化合物·仙人球，蘆薈，龍舌蘭以及景天都是CAM植物。類似的還有很多，都很適合種植。

夜間，大氣中CO2自氣孔進入細胞質中，被磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶催化，與PEP結合形成草酰乙酸，再經蘋果酸脫氫酶作用還原為蘋果酸，貯于液泡中，其濃度每升可達100毫摩爾；蘋果酸從細胞質通過液泡膜進入液泡是主動過程，而從液泡回到細胞質中則是被動過程。

在日間，蘋果酸從液泡中釋放出來后，經脫羧作用形成CO2和C3化合物（見四碳植物）。有兩種脫羧酶可催化這個反應。有些植物中NADP（輔酶Ⅱ）-或NAD（輔酶Ⅰ）-蘋果酸酶催化氧化脫羧，形成CO2和丙酮酸，另一些植物中PEP羧激酶催化形成草酰乙酸，并脫羧產生CO2及PEP。CO2產生后，通過光合碳循環重新被固定，最終形成淀粉等糖類。在弱光下，尤其是氣溫高時，有一部分CO2會被釋放到大氣中去。

歸納起來簡單的說就是，虎皮蘭、蘆薈這類植物，白天關閉氣孔來防止蒸騰作用，是在夜晚打開氣孔吸收二氧化碳，等到第二天有光的時候來做光合作用。它們比較好的作用僅僅是在夜晚能吸收二氧化碳！

對于CAM植物，很多人說它可以在夜間釋放氧氣，這種說法是不對的。我們常說CAM植物白天進行光反應，夜晚進行碳固定，實現的是空間上的分離。為什么CO2可以在夜間固定，O2就不能在夜晚釋放呢？因為前邊我們說過，氧氣只能在光反應產生，必須在光下進行水的裂解，才能生成氧氣，夜晚無法完成。

晚上固定的CO2能留到白天用，是因為晚上CO2被固定生成蘋果酸并儲存到液泡，白天蘋果酸在細胞質脫羧釋放CO2，通過蘋果酸這一中介，白天CAM植物不用吸收CO2也有大量可用的CO2。但是白天產生的O2不能儲存在細胞等晚上再釋放，因為沒有一種物質能像蘋果酸作為CO2庫一樣作為O2庫，在白天輕易固定O2并在夜間輕易釋放它。

既然O2不能大量儲存（只能少量溶解在細胞質基質），那CAM植物白天產生的O2都去哪了呢？

首先，氧氣大部分用于呼吸作用。植物的呼吸作用是持續進行的，白天也有晚上也有。呼吸作用消耗有機物，為植物的各項生命活動供能。

氣孔顯微圖像

其次，氧氣也用于光呼吸。景天科植物白天氣孔通常是關閉的，與外界很少有氣體交換。葉綠體的類囊體膜上光反應產生的O2可以通過呼吸作用在線粒體消耗一部分，然后剩下的不能通過氣孔釋放，就造成了O2的積累。線粒體既有羧化酶活性，又有加氧酶活性，其反應方向決定于CO2和O2濃度的高低。在CO2濃度相對較高時，主要進行羧化反應，生成磷酸甘油酸；當O2濃度相對較高時，促進加氧反應，產生磷酸甘油酸和磷酸乙醇酸。磷酸乙醇酸將進入光呼吸支路，涉及葉綠體、過氧化物體和線粒體三個細胞器，消耗過多的氧氣。

梵觀點：下次誰再和你說植物可以在夜晚釋放氧氣，你就大嘴巴抽他。