不知道你有沒(méi)有注意到這樣一個(gè)現(xiàn)象，節(jié)肢動(dòng)物把嘴都玩出了花。

有這樣的：

這樣的：

還有這樣的：

以及這樣的：

但我們?nèi)祟惡图棺祫?dòng)物祖先的嘴卻五億年沒(méi)啥變化，都一直是上下開(kāi)口。

最關(guān)鍵的是，其實(shí)從某種意義上來(lái)說(shuō)，節(jié)肢動(dòng)物玩得花的，對(duì)應(yīng)的并不是我們的嘴巴，而是我們的肛門。

是的，我們的肛門。

這一切還得從嘴的起源說(shuō)起。

我們和節(jié)肢動(dòng)物身體的差異如此巨大，但我們也和它們有著，最大的共同點(diǎn)——兩側(cè)對(duì)稱。

所有的兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物，都分成兩類，原口動(dòng)物和后口動(dòng)物。

你所知道的絕大多數(shù)蟲(chóng)形動(dòng)物，以及甲殼動(dòng)物、軟體動(dòng)物，都是原口動(dòng)物。而脊索動(dòng)物和親緣關(guān)系較近的一些動(dòng)物，則都屬于后口動(dòng)物。

首尾兩端的開(kāi)口，是以上動(dòng)物標(biāo)配的兩大營(yíng)生之門，但我們與它們的共同祖先，卻只開(kāi)了一個(gè)口。吃喝拉撒都是用這個(gè)口，同時(shí)肩負(fù)起了嘴巴和肛門的角色。

雖然它們此時(shí)的身體結(jié)構(gòu)，就像水母一樣簡(jiǎn)單得像個(gè)袋子，但這個(gè)口卻打開(kāi)了潘多拉魔盒。

以前大家都是濾食浮游生物，佛系競(jìng)爭(zhēng)。現(xiàn)在直接以大吃小，開(kāi)啟了貫徹未來(lái)6.5億年，生物演化史的叢林法則。

經(jīng)過(guò)不斷淘汰迭代，它們演化得更加復(fù)雜，低效率的原始消化腔，已經(jīng)無(wú)法滿足營(yíng)養(yǎng)需求，最終再次新開(kāi)了一個(gè)口，發(fā)展出了貫通身體的消化道。

新開(kāi)的口和原來(lái)的口，是協(xié)作關(guān)系，也是競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。哪個(gè)口占據(jù)先機(jī)，獲得神經(jīng)系統(tǒng)的集中，就能晉升為真正的嘴。不僅不用像肛門那樣憋屈，還能與頭部綁定，決定中樞神經(jīng)和感官演化的方向。

這個(gè)演化過(guò)程，原來(lái)的口占山為王，發(fā)展為嘴巴的就是原口動(dòng)物，新開(kāi)的口后來(lái)居上的，則是后口動(dòng)物。

「人類是嘴巴和菊花裝反了的動(dòng)物」，這種企業(yè)級(jí)理解流傳甚廣。

但仔細(xì)一想，你會(huì)發(fā)現(xiàn)原口動(dòng)物的嘴曾經(jīng)同時(shí)當(dāng)做肛門用過(guò)，但后口動(dòng)物除了肛門吃過(guò)東西外，嘴一直就是嘴，可沒(méi)有混用過(guò)。當(dāng)然，原口和后口也是并行演化關(guān)系，誰(shuí)先誰(shuí)后還不一定呢。

5.8億年前，動(dòng)物第一次擁有了真正意義上的嘴后，攝食、消化、吸收能力都得到了增強(qiáng)，它們的嘴從此開(kāi)啟了一場(chǎng)全新的開(kāi)發(fā)之路。

有一段時(shí)間，古生物學(xué)家認(rèn)為我們最古老的后口動(dòng)物祖先是這玩意兒：

冠狀皺囊蟲(chóng)。

古生物學(xué)上認(rèn)錯(cuò)祖先是常有的事，但這一次卻被打臉得又快又狠。

2017年，冠狀皺囊蟲(chóng)以人類祖先之資，登上了頂刊《nature》封面[1]，名滿天下。

《Nature》2017年度最佳科學(xué)圖片

然而，僅僅五年之后，冠狀皺囊蟲(chóng)便再次登上《nature》[2]，不過(guò)這一次，卻是從后口動(dòng)物除籍，劃分到了原口動(dòng)物。

認(rèn)錯(cuò)成了節(jié)肢動(dòng)物的祖先，著實(shí)有點(diǎn)尷尬。

除了中文自媒體圈還能看到它活泛的身影外，學(xué)界很快對(duì)它無(wú)人問(wèn)津。

雖然冠狀皺囊蟲(chóng)的樣子，粗糙是粗糙了一點(diǎn)點(diǎn)，但看起來(lái)嘴巴還老老實(shí)實(shí)的。

但原口動(dòng)物發(fā)展出泛節(jié)肢動(dòng)物后，很快就把嘴玩出了花。

有這樣的：

奇蝦

這樣的：

怪誕蟲(chóng)

還有這樣的：

歐巴賓海蝎

我們一般認(rèn)為，眼睛的出現(xiàn)，是寒武紀(jì)進(jìn)化軍備競(jìng)賽的主要?jiǎng)恿χ弧５谄鞯某霈F(xiàn)，卻是非常關(guān)鍵的前置條件。寒武紀(jì)前夕，在掠食壓力下，動(dòng)物體型就開(kāi)始紛紛增大，并且出現(xiàn)了疊甲的小殼動(dòng)物。

獵物把自己武裝了起來(lái)，壓力就給到了掠食者這邊。正是這樣的演化壓力，才促使泛節(jié)肢動(dòng)物發(fā)展出幾丁質(zhì)外骨骼，演化出眼睛，并對(duì)身體和口器全副武裝了起來(lái)。

一身高級(jí)裝備橫掃新手村，泛節(jié)肢動(dòng)物自然普遍適應(yīng)了，早期海洋各種各樣的生態(tài)位，身體和口器的演化自然就完全放飛了自我。

而人類祖先的嘴嘛，很長(zhǎng)一段時(shí)間都沒(méi)有啥變化。

無(wú)論皮卡蟲(chóng)、古蟲(chóng)、昆明魚(yú)，它們擁有的都是圓形肉質(zhì)的過(guò)濾嘴，只能簡(jiǎn)單濾食一些浮游生物。

古蟲(chóng)動(dòng)物

沒(méi)有骨骼支撐的它們，圓形是一種最適應(yīng)流體力學(xué)的結(jié)構(gòu)。

可以說(shuō)，憑借各種各樣的嘴，寒武紀(jì)時(shí)期，第一代霸主奇蝦為首的泛節(jié)肢動(dòng)物，簡(jiǎn)直就是換著花樣在吃我們的老祖宗。

或者正是因?yàn)槌邚?qiáng)度的攝食壓力，我們的祖先長(zhǎng)達(dá)數(shù)千萬(wàn)年都只有幾厘米長(zhǎng)。

我們的祖先，一直到4.8億年前進(jìn)入奧陶紀(jì)，才通過(guò)演化出一身的甲胄，勉強(qiáng)拓展了一些生存空間。在甲胄的裝飾下，它們的嘴看起來(lái)扁扁的，但其實(shí)它們嘴巴的生理構(gòu)造并沒(méi)有多少變化。

億萬(wàn)年的演化史告訴我們一個(gè)顛撲不破的道理，如果沒(méi)有攻擊性器官，一味疊甲是沒(méi)有任何前途的。

甲胄魚(yú)雖然憑借一身甲胄，茍出了一波小高潮，發(fā)展出了豐富的類群，稍微挺了挺腰板，體型從幾厘米到幾十厘米不等。但它們最終全部滅絕，簡(jiǎn)直就是血與淚的教訓(xùn)。

要打一個(gè)漂亮的翻身仗，它們的后裔必須把嘴演化成攻擊性器官。

然而這條路注定充滿坎坷，它們的演化成本比起泛節(jié)肢動(dòng)物大得多。泛節(jié)肢動(dòng)物和軟體動(dòng)物是最早開(kāi)始疊甲的動(dòng)物，它們一開(kāi)始都不約而同采用了幾丁質(zhì)這種高分子有機(jī)物。

幾丁質(zhì)其實(shí)是一種韌性很高的軟材料，并不堅(jiān)硬，剛蛻殼的螃蟹就是一身高純度的幾丁質(zhì)，摸起來(lái)很軟。但這種材料好就好在，不僅合成成本低，而且不斷礦化就能增加硬度。

合理在身上布局，不僅又硬又有韌性，還能不斷更新?lián)Q代。這其實(shí)也是泛節(jié)肢動(dòng)物，無(wú)論身體還是口器構(gòu)造，都演化很快的根本原因。

而我們祖先脊索動(dòng)物這一支，可以說(shuō)簡(jiǎn)直就是一個(gè)憨憨，走的不是幾丁質(zhì)礦化這條路，而是結(jié)締組織礦化這條路。

你看甲胄魚(yú)那一身硬甲，就是礦化真皮層而來(lái)的。可以說(shuō)，我們祖先簡(jiǎn)直走的是身體祭骨的險(xiǎn)路啊。

這注定是非常漫長(zhǎng)的演化之路。

5.3億年前，早期脊索動(dòng)物，通過(guò)幾十對(duì)鰓裂進(jìn)行呼吸，演化為昆明魚(yú)等早期脊椎動(dòng)物后，眾多的鰓裂開(kāi)始合并，變成了6~15對(duì)鰓弓，同時(shí)發(fā)展出軟骨。先是過(guò)了5000萬(wàn)年，骨化真皮，才發(fā)展為甲胄魚(yú)。又過(guò)了5000萬(wàn)年，甲胄魚(yú)中的一支才獻(xiàn)祭第一鰓弓和部分真皮骨為頜骨，獻(xiàn)祭第二鰓弓為舌骨，才最終發(fā)展出了完全的有頜魚(yú)類。

可以說(shuō)，我們的嘴完全和魚(yú)鰓是同源的。

這個(gè)演化過(guò)程，足足經(jīng)歷了一億年。不妨我們?cè)購(gòu)南到y(tǒng)發(fā)育的角度來(lái)看看，這個(gè)難度究竟有多高。

這是人的鼻腔和腦垂體:

可以看出，鼻腔和垂體之間有骨骼相隔，這個(gè)間隔藏著頜骨起源的秘密。

嗅上皮是人類的主要嗅覺(jué)結(jié)構(gòu)，在我們魚(yú)類祖先的鼻腔里，則內(nèi)陷為鼻囊結(jié)構(gòu)。

在無(wú)頜魚(yú)類的腦袋內(nèi)，鼻囊和垂體緊緊挨在一起的，形成鼻垂體復(fù)合體[3]。

在胚胎發(fā)育階段，鼻垂體復(fù)合體的前身鼻垂體板，阻擋著神經(jīng)嵴干細(xì)胞，使得它只能向前發(fā)育出肉質(zhì)的上唇和下唇，向后發(fā)育出第一鰓弓。

奧陶紀(jì)晚期，在海蝎子為首的節(jié)肢動(dòng)物掠食者團(tuán)，強(qiáng)大壓迫下。甲胄魚(yú)終于揭竿而起，掀起了翻身革命，它們通過(guò)一代代的不斷試錯(cuò)，最終分離鼻囊和垂體，為神經(jīng)嵴干細(xì)胞的向前發(fā)展鋪開(kāi)了光明大道。

這些神經(jīng)嵴干細(xì)胞分化出了頜前神經(jīng)脊細(xì)胞，以及頜弓神經(jīng)脊細(xì)胞。

前者最終發(fā)展為魚(yú)類的顱桁（Trabecular cartilage，又被稱為顱小梁），正好對(duì)應(yīng)著人類鼻腔和頭顱之間的骨骼——篩骨。

人類胚胎的發(fā)育過(guò)程，會(huì)在一定的程度上重演骨骼的演化。

后者則向前發(fā)展出了頜骨。

整個(gè)復(fù)雜的演化過(guò)程，并不是一觸而就得。

盔甲魚(yú)中的曙魚(yú)[4]，是這個(gè)演化過(guò)程的過(guò)渡類群，它們最早出現(xiàn)了鼻垂體復(fù)合體的分離，發(fā)展出了顱桁（眶鼻間隔、篩骨板），但沒(méi)有發(fā)展出頜骨。

不過(guò)，很有可能正是它們的后裔經(jīng)過(guò)不斷迭代，最終發(fā)展出了頜骨，才最終晉升為最早的有頜魚(yú)類。

第一批有頜魚(yú)類，正是盾皮魚(yú)。

雖然盾皮魚(yú)的骨骼是軟骨，但它們的頜骨卻是高度礦化的。

當(dāng)然，這個(gè)嘴從形成開(kāi)始，就是上下開(kāi)口的。

節(jié)肢動(dòng)物的嘴玩得那么花，為什么魚(yú)類最開(kāi)始形成的嘴，就是上下開(kāi)口，而不是左右開(kāi)合呢？

其實(shí)最主要的原因，還是來(lái)自環(huán)境的雕刻。

首先，早期魚(yú)類基本上是底棲動(dòng)物，是扁形的身體，在重力的作用下，嘴自然而然成了上下開(kāi)合。頜骨出現(xiàn)之后，也是在這個(gè)基礎(chǔ)上進(jìn)行武裝的。

其次，早期魚(yú)類演化出來(lái)的鰓弓，都是左右成對(duì)存在的。往前演化，自然而然就成了上下開(kāi)口的頜骨。如果改變成其它的形狀，會(huì)有更大的演化成本，也缺少演化壓力。

至于鰓弓為啥是左右成對(duì)分布，而不是上下分布，則可能和流體力學(xué)有關(guān)。

魚(yú)類的體型之所以發(fā)展成梭形，本質(zhì)上是對(duì)流體力學(xué)的適應(yīng)。鰓弓單獨(dú)出現(xiàn)在某一側(cè)，或者上下分布，都會(huì)打破流體力學(xué)的平衡。

生物演化的原始動(dòng)力，來(lái)源于環(huán)境的壓力。而環(huán)境壓力的背后，或多或少都由物理法則所決定。

但無(wú)論怎么樣，頜骨的出現(xiàn)，對(duì)脊椎動(dòng)物來(lái)說(shuō)，是一場(chǎng)史無(wú)前例的演化革命。

有兩點(diǎn)是它們未來(lái)成功的關(guān)鍵。

首先，顱桁與其它骨骼系統(tǒng)，第一次全方面地包裹住了柔軟的腦子，提供了有力的保護(hù)。

其次，頜骨的出現(xiàn)，不僅讓它們第一次裝備了攻擊性器官，還使得咽腔縮小為管道，給大腦的發(fā)育提供了空間。

可謂是大腦和攻擊兩手抓，徹底開(kāi)啟了一場(chǎng)轟轟烈烈的逆襲之旅。

最早的有頜魚(yú)類體型只有10~20cm，果然還是最茍的那一支在演化的十字路口，獲得了先機(jī)。但這也注定了，面對(duì)體型達(dá)到2米的海蝎子，這是一場(chǎng)漫長(zhǎng)而持久的翻身戰(zhàn)。

這一翻身就足足翻了1000多萬(wàn)年。

一直到了4.3億年前后，盾皮魚(yú)才普遍性地大型化，憑借強(qiáng)有力的咬合能力、5G式髓鞘神經(jīng)系統(tǒng)的加持，它們逐漸顛覆海蝎子的統(tǒng)治，很快崛起成為新一代的海洋霸主。

然而生物演化不是正在內(nèi)卷，就是在內(nèi)卷的路上。

盾皮魚(yú)統(tǒng)治海洋后，內(nèi)部也很快分化成了三六九等。其中鄧氏魚(yú)在3.8億年前坐上了第一寶座，憑借數(shù)米的碩大體型威風(fēng)一時(shí)。雖然它們并沒(méi)有發(fā)展出真正的牙齒，但卻把覆蓋身體的堅(jiān)硬膜質(zhì)骨板，發(fā)展成了頜骨上的鋒利腭片。

通過(guò)高達(dá)7400N的咬合力[5]，幾乎可以撕碎這個(gè)時(shí)代的一切生物。而且它們還可以在0.02~0.06s的極短時(shí)間內(nèi)，把獵物吸入口中[6]。吃鯊魚(yú)的祖先，都如同嗦臘腸。

雖然鄧氏魚(yú)很強(qiáng)大，但它們也有非常明顯的缺點(diǎn)。

首先它們非常的笨重，靈活性很差，速度較慢。

其次它們的頜屬于原頜，發(fā)育并不完全，咬合不好，口腔縫隙也很大。它們不能像一般魚(yú)類那樣，通過(guò)頜上下活動(dòng)攝食，只能靠頭部先向上抬起上頜，然后再壓到下頜上，如同鍘刀鍘草一樣切割攝食。這樣的攝食效率，相對(duì)來(lái)說(shuō)并不高。

雖然全頜魚(yú)類，在4.3億年前就已經(jīng)出現(xiàn)，但它們小小的身軀對(duì)鄧氏魚(yú)并沒(méi)有挑戰(zhàn)之力。

一直到全頜魚(yú)發(fā)展出軟骨魚(yú)、硬骨魚(yú)，再到發(fā)展出肉鰭魚(yú)，早期四足動(dòng)物，都沒(méi)有完全顛覆鄧氏魚(yú)的統(tǒng)治。最終還是「天降神罰」，3.6億年前的泥盆紀(jì)末期大滅絕，才把鄧氏魚(yú)為首的盾皮魚(yú)一波帶走。

雖然盾皮魚(yú)滅絕了，但它們卻開(kāi)啟了前所未有世界頜平時(shí)代。

縱觀整個(gè)生命演化史，人類誕生之前的4.3億年的時(shí)間，頜都是動(dòng)物最核心的攻擊性器官，沒(méi)有之一。鋒利的爪牙再怎么發(fā)展，都只能給頜打輔助。雖然后來(lái)脊椎動(dòng)物的嘴也發(fā)生過(guò)一些變化，但整體上并不大，只有少數(shù)動(dòng)物玩起了小花樣。

例如，日本鋸鯊。

但整體來(lái)說(shuō)，后口動(dòng)物的嘴，主要都是或扁形。

至于節(jié)肢動(dòng)物為首的原口動(dòng)物的嘴則在玩得花的路上，越走越遠(yuǎn)。

咀嚼式（蝗蟲(chóng)）、虹吸式（蝴蝶）、嚼吸式（蜜蜂）、刺吸式（蚊子）、舐吸式（蒼蠅）……

簡(jiǎn)直是各種各樣，五花八門。

脊椎動(dòng)物的嘴形成時(shí)是上下開(kāi)合，那為什么演化了4億多年，都沒(méi)有像節(jié)肢動(dòng)物那樣變得多種多樣呢？

首先一點(diǎn)就是前面提到的，節(jié)肢動(dòng)物口器和脊椎動(dòng)物頜骨的演化成本是不同的，另外還有一個(gè)非常重要的原因，那就是兩種動(dòng)物的演化過(guò)程，生境壓力的豐富程度是完全不同的。

脊椎動(dòng)物發(fā)展出頜骨以前，一直都在茍，對(duì)嘴形狀的生境壓力，并沒(méi)有怎么變化過(guò)，根本沒(méi)啥選擇權(quán)。等到發(fā)展出強(qiáng)大的頜骨以后，演化壓力主要給到了咬合能力上，主要變化在于增強(qiáng)咬合力和武裝牙齒上。因此變化也比較保守。

相反，節(jié)肢動(dòng)物通過(guò)地球上最為龐大的動(dòng)物類群，適應(yīng)了山川湖海、森林沙漠等多種多樣的環(huán)境，自然有著不同口器的演化壓力。再加上白堊紀(jì)以后被子植物的繁榮，通過(guò)協(xié)同演化關(guān)系，也有發(fā)展出更為多種多樣口器的潛力。

從某種意義上來(lái)說(shuō)，口器越是發(fā)展得多種多樣，越是體現(xiàn)了它們并不夠強(qiáng)大。

人類和祖先的嘴型長(zhǎng)期不變，正是因?yàn)轭M足夠的強(qiáng)大，讓脊椎動(dòng)物以“嘴強(qiáng)王者”的身份，統(tǒng)治了地球4億多年。一直到了第四紀(jì)，隨著人類出現(xiàn)，發(fā)展出語(yǔ)言，才出現(xiàn)了全新的“嘴強(qiáng)王者”。

可以隔空殺人于無(wú)形。

參考

1. ^Han, Jian, et al. "Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China)." Nature 542.7640 (2017): 228-231.
2. ^Liu, Yunhuan, et al. "Saccorhytus is an early ecdysozoan and not the earliest deuterostome." Nature 609.7927 (2022): 541-546.
3. ^Oisi, Yasuhiro, et al. "Craniofacial development of hagfishes and the evolution of vertebrates." Nature 493.7431 (2013): 175-180.
4. ^Gai, Zhikun, et al. "Fossil jawless fish from China foreshadows early jawed vertebrate anatomy." Nature 476.7360 (2011): 324-327.
5. ^Anderson, Philip SL, and Mark W. Westneat. "A biomechanical model of feeding kinematics for Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)." Paleobiology 35.2 (2009): 251-269.
6. ^Anderson, Philip SL, and Mark W. Westneat. "Feeding mechanics and bite force modelling of the skull of Dunkleosteus terrelli, an ancient apex predator." Biology Letters 3.1 (2007): 77-80.