摘要

在行為任務中測量和解釋誤差對于理解認知過程至關重要。傳統觀點認為，在行為任務中，對連續變量的編碼/解碼誤差應自然呈現高斯分布，因此，實驗數據中偏離正態性的現象通常被解釋為更復雜的噪聲源的存在。這一推理方式在以往的工作記憶研究中占據核心地位。然而，在本研究中，我們重新評估了這一假設，并發現即便在理想觀察者模型中，并且編碼噪聲服從高斯分布，誤差分布通常也并非高斯分布，這一結果與普遍接受的觀點相悖。更重要的是，我們發現誤差分布的形態由編碼流形的幾何結構決定，并且這一關系可以通過一個簡單的規則來描述。在高維幾何的情況下，誤差分布會自然表現出平坦尾部，即大誤差的概率相較于高斯分布更高。基于這一理論，我們將其應用于視覺短時記憶任務，并發現該模型僅需兩個自由參數，便能夠準確擬合大量實驗數據。這一結果對當前主導的工作記憶機制及其容量限制理論提出了挑戰。

關鍵詞：表征幾何學，貝葉斯模型，工作記憶，神經流形，行為誤差

論文題目： Representational geometry explains puzzling error distributions in behavioral tasks 發表時間：2024年12月9日 論文地址：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2407540122 期刊名稱：PNAS

在認知科學和神經科學領域，研究行為任務中的誤差分布對于理解大腦計算機制至關重要。傳統觀點認為，在估計連續變量（如顏色、方向、位置）時，誤差分布應近似服從高斯分布。這一假設主導了對工作記憶限制的研究，并用于解釋誤差偏離正態性的現象。然而，許多實驗研究發現，行為任務中的誤差分布往往具有非高斯特征，呈現出平坦尾部（flat tails），這一發現挑戰了經典的噪聲假設。近日發表于 PNAS 的一項研究提出，誤差分布的形狀實際上由神經表征的幾何結構決定，而非單純的隨機噪聲效應。研究者基于貝葉斯觀察者模型（Bayesian Observer Model），推導出神經流形（Neural Manifold）的幾何特性如何影響行為誤差，并使用視覺短時記憶任務的實驗數據驗證了該理論。這一發現挑戰了既有的工作記憶理論，強調神經編碼的幾何結構是決定認知誤差的重要因素。

圖 1. 不同的流形幾何結構導致不同形狀的誤差分布

貝葉斯觀察者模型假設個體在感知或記憶過程中會依據神經編碼的噪聲進行最優估計。然而，與傳統假設不同，該研究重點關注神經流形的幾何結構如何影響誤差分布。研究者假設，神經元對刺激屬性（如顏色或方向）進行群體編碼，并形成高維流形。這一流形由一組平均神經活動模式描述，每個維度對應于單個神經元對特定刺激的響應。在此基礎上，神經活動受到同方差高斯噪聲的影響，并在貝葉斯推理框架下進行解碼。研究發現，即便編碼噪聲服從高斯分布，解碼誤差的分布仍取決于流形的幾何形態，而非單純的噪聲結構。在高維神經流形中，誤差分布自然呈現平坦尾部，即大誤差的概率較高，而非指數衰減。研究提出了一個通用規則，即誤差分布的形狀由神經流形的表征幾何決定，而不會受剛性線性變換的影響。

圖 2. 該模型預測，在表征距離尺度上，誤差密度函數的衰減應近似服從高斯分布。

為了進一步驗證該理論，研究者利用顏色估計任務和方向估計任務的數據進行模型擬合。在顏色記憶任務中，研究分析了顏色輪（Color Wheel）任務的數據。受試者需要回憶之前呈現的顏色，并調整到記憶中的目標色。實驗數據顯示，誤差分布表現出重尾效應，即部分受試者會報告極端錯誤的顏色，而不是僅限于小范圍誤差。研究者發現，該模型通過調整神經流形的幾何參數，能夠準確預測實驗數據，并解釋為何在較大集合規模下，誤差分布更趨向于尾部平坦。此外，在方向估計任務（Orientation Task）中，受試者需回憶先前呈現的方向，并調整到記憶中的目標方向。與顏色任務相比，方向任務的誤差分布尾部較短，這表明不同刺激屬性的編碼幾何有所不同。該模型進一步預測，方向編碼的流形幾何比顏色編碼更加接近低維流形，因此誤差分布更偏向高斯形態。

圖 3. 該模型僅依賴兩個自由參數，便能夠很好地擬合視覺短時記憶（VSTM）實驗中的顏色和方向數據。

此外，研究者還測試了n-項迫選任務（n-AFC, n-Alternative Forced Choice），并基于2-AFC（兩選一任務）數據推導出60-AFC和360-AFC任務的誤差分布。實驗結果表明，該模型無需額外參數即可準確預測大規模選擇任務中的誤差分布，這一發現進一步支持了模型的通用性。這些結果表明，誤差分布并非由單純的記憶容量限制或隨機猜測機制決定，而是源自于神經表征的幾何結構。

本研究的結果對工作記憶理論和認知誤差分析提出了新的解釋，并挑戰了既有的幾種主流理論。首先，研究挑戰了固定容量模型（Fixed-Capacity Models）。傳統的插槽模型（Slot Model）假設工作記憶存在固定的存儲槽位，超出容量后只能依賴隨機猜測。然而，該研究表明，平坦尾部的誤差分布可由高維表征幾何自然產生，而無需假設隨機猜測機制。其次，該研究也對可變精度模型（Variable Precision Models）提出質疑。這一模型認為，工作記憶的精度是動態可變的，不同刺激的編碼精度不同。但研究表明，誤差分布主要由神經表征的幾何特性決定，而非單純的精度變化。

未來研究可以進一步從多個方向展開。首先，神經生理學驗證是關鍵一步。未來研究可以通過神經成像或電生理記錄直接測量工作記憶編碼的神經流形，驗證其幾何特性是否符合該模型的預測。此外，該理論也可以擴展至其他認知任務，例如語言處理、決策判斷和長期記憶等領域，以探索是否存在相似的誤差模式。與此同時，優化計算模型也是重要方向。結合深度神經網絡的方法，或許可以構建更復雜的數據驅動模型，從而進一步完善神經表征的幾何建模方式。

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彭晨| 編譯

計算神經科學讀書會

人類大腦是一個由數以百億計的神經元相互連接所構成的復雜系統，被認為是「已知宇宙中最復雜的物體」。本著促進來自神經科學、系統科學、信息科學、物理學、數學以及計算機科學等不同領域，對腦科學、類腦智能與計算、人工智能感興趣的學術工作者的交流與合作，集智俱樂部聯合國內外多所知名高校的專家學者發起神經、認知、智能系列讀書會第三季——，涵蓋復雜神經動力學、神經元建模與計算、跨尺度神經動力學、計算神經科學與AI的融合四大模塊，并希望探討計算神經科學對類腦智能和人工智能的啟發。讀書會已完結，現在報名可加入社群并解鎖回放視頻權限。

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