陜西
面包 小麥 經過多倍化、馴化等過程進化而來，成為了人類的主要糧食作物之一。得益于其廣泛適應性和營養價值，小麥的種植范圍從6 7 ° N 延伸到4 5 ° S ，提供了世界上大約2 0% 的 膳食能量。然而全球人口增長和環境變化為小麥生產提出了 新的 挑戰 。隨著小麥參考基因 組的公布 、各種 組學技術的發展 以及突變體庫的應用，研究人員鑒定到很多調控小麥關鍵農藝性狀的遺傳位點 。然而，小麥龐大而復雜的基因組使得從遺傳變異和表型之間的多層調控關系更加復雜。越來越多的證據表明表觀遺傳調控，如DNA甲基化、組蛋白修飾、染色質可及性和非編碼RNA等在此過程中發揮著重要作用。
近日 ，中國科學院遺傳與發育生物學研究所肖軍研究組在 T rends in Genetics 在線發表了題為
E
pigenetic perspectives on wheat speciation, adaptation, and development的綜述文章， 全面綜述了 小麥物種形成、環境 適應和生長發育過程的表觀調控機制 ，為小麥育種改良提供了新的視角。
六倍體小麥(
Triticum
aestivum, AABBDD) 經過了兩次多倍化和馴化進化而來 ，整合了來自
T
riticum Urartu( A A )、
A
egilops
speltoides(B B ) 近緣種 和
A
egilops
tauschii( D D) 的三套基因組 。多倍化 引發的基因組沖擊會誘導轉座子的活性、影響基因組穩定性并引起染色質重排 。 H 3K27me2 和D NA 甲基 化在此 過程中發生重塑，可能通過抑制轉座子的活性來維持小麥基因組的穩定。多倍化使得來自不同基因組的部分同源染色體 ( homoeologous chromosome) 存在配對的可能性，除了P h1 (Pairing homoeologues 1) 位點外，亞基因組內部染色質的高頻率互作在一定程度上削弱了這種配對。多倍化后的基因拷貝數變異及亞基因組之間表達偏好性進一步豐富了小麥基因組的多樣性。基因近端具有 亞基因組偏好性的組蛋白修飾、D NA 甲基化、染色質可及性以及亞基因組特異的轉錄因子結合位點等都會影響亞基因組之間基因表達的偏好性。在馴化過程中，控制自由脫粒性狀的關鍵馴化基因 Q 受到m icroRNA 172 的調控，使其能夠在馴化過程中被選擇。
圖1小麥物種形成過程中的表觀基因組重塑
在小麥環境適應和生長發育過程中很多關鍵基因都受到表觀遺傳調控，例如小麥春化響應的關鍵基因V RN1 的轉錄就受到包括H 3K27me3 、H 3K36me3 、H 3K4me3 、非編碼R NA 、染色質環等多種表觀機制的調控。 表觀調控因子，如催化、識別和擦除各種表觀修飾的酶，本身可 直接響應 外部的環境信號或內部的發育信號 。 例如乙酰轉移酶T aHAG1 在高溫、高鹽和病原菌 侵染 的條件下被誘導表達上調。 這些表觀調控因子往往受到特定轉錄因子的招募，特異地靶向某些環境適應或生長發育的關鍵基因，改變其表觀基因組狀態，通過影響靶基因的表達水平來參與環境適應和生長發育。 例如在小麥胚乳發育的不同階段，催化 H 3K27me3 的T a P RC2 和催化乙酰化T aGCN5 能夠與不同家族的轉錄因子互作，影響不同的下游靶基因表達，從而參與胚乳發育早期的細胞化過程和后期的分化過程。
圖2小麥環境適應和生長發育的表觀遺傳調控
雖然在小麥中已經發現很多表觀調控機制，但將這些機制在小麥育種中進行應用仍具有挑戰性。 為了更好地在小麥育種中應用表觀調控，首先應該 針對小麥開發低成本、高通量、高分辨率且簡便 易行 的表觀基因組捕獲 技術 ，降低表觀基因組數據捕獲的門檻，將數據的深度上升到單細胞時空水平，廣度上升至群體水平。其次，利用群體水平的表觀基因組變異和表型變異數據開展表觀基因組關聯分析 ( Epi-GWAS ) ，從海量的數據中挖掘與農藝性狀直接關聯的表觀遺傳位點。隨后，針對不同類型的表觀調控機制，采用不同的策略對小麥的表觀基因組進行改良，例如借助 dCas9 偶聯的表觀調控因子進行指定位置的表觀基因組編輯。 最終，還要對小麥中表觀調控 的跨代遺傳 機制進行研究，以便于在育種中進行應用。
圖3利用表觀遺傳變異進行小麥遺傳育種
中國 科學院遺傳與發育生物學研究所肖軍研究員為該論文唯一通訊作者，在讀 博士生劉雪美、助理研究員王冬至和在讀博士生張召衡為共同第一作者，助理研究員林學 磊 也參與了此工作。該研究得到了北京市 自然科學基金杰出青年項目 、國家重點研發計劃和國家自然科學基金的資助。
https://doi.org/10.1016/j.tig.2025.04.008
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