來源：中國新聞網

中新網北京5月16日電 (記者 孫自法)羽毛是鳥類征服天空的核心工具，核心中的核心是飛羽的精密構造支撐和保障鳥類展翅飛翔。不過，受限于羽毛化石極難保存，飛羽的精密構造如何一步步演化而來的待解謎團，備受古生物學家關注。

中國科學家團隊最近通過對緬甸晚白堊世(約9900萬年前)琥珀中5件珍稀羽毛化石進行深入研究，既填補了羽毛演化史的關鍵空白，也為重建早期鳥類飛行能力的演化路徑提供珍貴實證，啟示生物重要特征的創新往往通過“功能模塊的漸進組裝”實現。

本項研究的5件羽毛琥珀標本。研究團隊 供圖

這項破解鳥類羽毛超微結構演化問題的重要研究，由國家自然博物館古生物研究團隊聯合中國科學院動物研究所、中國科學院南京地質古生物研究所、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所、沈陽師范大學古生物學院、首都師范大學生命科學學院、中國社會科學院科技考古與文化遺產保護重點實驗室等機構合作伙伴共同完成，相關成果論文近日在綜合性學術期刊《科學通報》(Science Bulletin)上線發表。

為何研究

論文共同通訊作者、國家自然博物館裘銳副研究員介紹說，鳥類的飛羽由羽軸和兩側的羽枝組成，每根羽枝的兩側又分別具有兩排羽小枝。不過，羽小枝實際上一點也不“枝”，僅在末端一半呈細長狀，靠近基部一半的長度都是片狀，而且呈“L”形彎曲，這樣臨近的羽小枝彼此接觸，形成一個密實的面。為在飛行時維持這個面的穩定，其中一側羽小枝的細長部分的腹面具有一排鉤子，稱之為羽小鉤；另一側羽小枝的片狀部分的背面則形成一個凹槽。羽小鉤嵌入于凹槽之內，形成類似拉鏈的互鎖結構，被稱為鉤槽聯鎖機制。

為進一步保持羽毛形狀的穩定，具有凹槽一側的羽小枝的末端還具有結節，以防止羽小鉤在受外力時在羽小枝上滑動，這一機制稱為級聯滑鎖系統。鉤槽聯鎖機制與級聯滑鎖系統雙重機制緊密結合，使飛行羽毛兼具超強抗撕裂能力與自修復功能。

本項研究中的鉤槽聯鎖機制和級聯滑鎖系統。研究團隊 供圖

相比于結構復雜的正羽的羽小枝，鳥類絨毛的羽小枝結構就簡單得多，其基部呈柔軟的帶狀，中遠段像竹子一樣分成一節一節，節與節之間有時具有小的刺。之前有研究從小刺和羽小鉤受力的情況分析，認為正羽的有鉤羽小枝起源于絨毛的節狀羽小枝，但這一理論卻缺乏直接的演化證據。

近年來，在中國遼寧西部、河北北部和內蒙古東南部中生代地層發現的一系列帶羽毛恐龍化石，雖然為解決羽毛的宏觀演化提供諸多證據，但羽毛的羽小枝等細微結構往往在成巖時被破壞，這些在頁巖中保存的化石僅能保存羽毛的宏觀形態。因此，鳥類飛羽的鉤槽聯鎖機制與級聯滑鎖系統如何演化而來，此前始終缺乏直接證據。

如何研究

論文第一作者、中國科學院動物研究所博士后王佳佳表示，相比于在頁巖中保存的化石，在中生代琥珀中保存的羽毛化石在成巖過程中發生的形變較少，具有保存超微結構的潛力。

這次對于約9900萬年前琥珀中的5件珍稀羽毛化石，研究團隊首先使用有機溶劑對羽毛化石表面進行局部處理，再利用激光共聚焦顯微鏡和掃描電鏡的聚焦離子束技術，對琥珀中保存的三維羽毛結構展開微米級解析，研究發現類型I、II羽毛兩塊突破性標本。

類型I羽毛近乎對稱的羽片由極細的羽軸支撐，羽枝基部寬度甚至小于分生的羽小枝，這樣纖細的羽軸顯然無法支持飛行，在化石中常見于與鳥類親緣關系比較近的非鳥恐龍。值得注意的是，這根羽小枝基部的橫截面呈現獨特的“L”形彎曲，與現代鳥類的飛羽相似，但缺乏鉤槽結構。更令人驚訝的是，該羽小枝中遠段保留絨羽典型的結節結構。

這些發現表明，羽毛從絨羽向飛羽的演化是通過“基部形態改造”與“末端功能強化”的分階段創新實現。絨羽的節狀羽小枝到正羽的有鉤羽小枝的變化很可能首先發生在基部，有柔軟易變形的帶狀轉變為寬闊的片狀并呈“L”形彎折。彎折之后的羽小枝形成一個類似三腳架的穩定支撐，使之在受到外力時，也能盡量與羽枝之間維持一個穩定的角度，羽小鉤直到演化的后期才出現。

類型II羽毛增厚的羽軸和不對稱羽片符合現代飛羽標準，其羽小枝背側首次發現明確凹槽，另一側的羽小枝腹側存在羽小鉤。二者尺寸吻合，說明互鎖機制已經存在。但與現代鳥類的飛羽不同，其近端羽小枝腹側呈“J”形彎曲，導致相鄰羽小枝間存在空隙，空氣易從縫隙穿過，降低了羽毛的空氣動力學效率。這是首次發現中生代的鳥類羽毛雖然已具有和現代鳥類飛羽相似的宏觀特征，但與空氣動力學相關的細節特征尚有區別。

同時，研究團隊還在一件無羽軸的游離羽枝標本的近端羽小枝末端背側發現結節，成為迄今最古老的羽毛級聯滑鎖系統實證。

有何成果

基于本次研究的系列新發現，研究團隊提出羽毛演化的多階段修訂模型：

階段I代表最原始的單根細絲狀羽毛；階段II代表多分支，無羽軸的羽毛；由于羽小枝和羽軸誰先出現并不明確，分別用階段IIIa和IIIb代表羽小枝先出現假說和羽軸先出現假說；階段IIIa+b代表羽軸極細、羽小枝具結節但基部“L”形化的過渡形態；階段IVa顯示羽軸增厚但無羽小鉤；階段IVb揭示羽軸增厚，出現羽小鉤；階段Va對應反鳥類的空氣動力學效率較低的不完全優化飛羽；階段Vb則指向今鳥類的現代高效飛羽。

本項研究得出的羽毛演化的修訂模型。研究團隊 供圖

研究團隊在觀察羽毛化石超微結構的同時，還發現大量在羽小枝中呈原位保存的黑素體。雖然之前已有研究通過頁巖化石中殘留的黑素體復原帶羽毛恐龍及原始鳥類羽毛顏色，但由于羽小枝在保存過程中被破壞，并不能確定羽毛化石中黑素體的排列是否為原生狀態。

論文共同通訊作者、中國科學院動物研究所白明研究員指出，本項研究不僅發現呈原位保存的黑素體，還通過分析黑素體大小、形狀及其三維排列，揭示這些化石羽毛的原始色彩：類型I羽毛因特殊黑色素體層狀排列可能呈現“黑色帶紅色光澤”；類型II羽毛為單調的深灰色或“企鵝式純黑”；游離羽枝則為普通灰色。(完)