黑猩猩作為與人類基因相似度最高的靈長類動物，其工具使用行為被視為人類文化起源模型，研究顯示野生黑猩猩可使用超過 30 種工具類型。

國際上對黑猩猩使用工具行為的研究始于 20 世紀 60 年代，Goodall 首次記錄到坦桑尼亞貢貝群體的釣蟻行為。

近十年隨著社會網絡分析的發展，研究者開始關注黑猩猩的行為傳遞，如 2022 年 Hobaiter 發現烏干達布東戈森林的黑猩猩工具行為傳遞存在 “核心 - 邊緣” 結構，但亞洲學者對非洲群體的比較研究仍較少。

不同地區黑猩猩群落使用工具的差異

2021-2023 年通過跟蹤觀察 4 個野生黑猩猩群體，每日記錄 6 小時，重點關注工具使用行為的發生場景與互動。

參照工具行為分類系統，將目標行為分為，覓食工具使用像是上面所說的釣螞蟻就屬于這一類，清潔工具使用，社交工具使用。

根據采集各群體棲息地的堅果密度、白蟻巢分布及人類活動干擾指數，就能得到4個種群之間使用工具的區別。

泰森林群體表現出最復雜的砸堅果技術，使用石質 的成功率達最高，甚至還出現了 “雙石技術”，而貢貝群體的釣白蟻工具平均長度顯著長于其他群體，且偏好分叉狀工具。

布東戈群體發展出獨特的 “樹葉海綿” 舀水技術，使用多層樹葉疊加吸水，姆博羅羅群體的工具使用頻率最低，但石塊敲擊社交行為發生率最高。

泰森林群體的工具行為傳遞呈現明顯的母系聚集性，母子間傳遞占比超過一半，且傳遞直徑最小，表明垂直傳遞效率高。

貢貝群體的網絡中心度分布更均勻，青少年個體作為 “橋梁節點” 的作用顯著高于成年個體，反映出水平學習的重要性。

布東戈群體存在兩個獨立的傳遞子網絡，分別圍繞優勢雄性和高地位雌性，呈現 “雙核心”的傳遞 結構。

環境對黑猩猩使用工具的影響

根據研究來看，堅果密度與黑猩猩砸堅果行為傳遞效率呈正相關，泰森林的高堅果密度支持了該行為的代際穩定傳遞。

白蟻巢分布的均勻度影響釣蟻行為的傳播模式，貢貝的集中分布促使群體形成共享的 “釣蟻熱點”，而布東戈的分散分布導致技術傳播更依賴個體探索。

人類活動干擾與工具使用頻率呈負相關，姆博羅羅群體因距村莊最近，其工具行為多樣性顯著低于其他群體。

泰森林砸堅果行為：典型傳遞路徑為 “母親→亞成年女兒→同齡伙伴”，超過一半 的亞成年個體在首次觀察到母親示范后 48 小時內就會嘗試模仿，平均學習周期為 22 天。

貢貝釣白蟻行為，青少年通過 “圍觀 - 試探 - 修正” 的三步學習法，其中 62% 的有效學習發生在非親屬的同齡群體中，且工具改良率隨社會互動次數增加而提高。

布東戈樹葉海綿技術，該行為僅在雌性間傳遞，核心傳遞者通過 “展示 - 允許使用” 的方式，使 5 只幼崽在 3 個月內掌握多層樹葉疊加技巧，而雄性個體從未表現該行為。

黑猩猩使用工具的進化意義

泰森林的垂直傳遞模式可能與高能量回報行為的保護有關，母系傳遞能確保優質覓食技術的穩定遺傳。

貢貝的水平學習優勢則適應于動態資源環境，青少年通過廣泛社交快速獲取最新技術信息，這種群體差異印證了 “環境壓力 - 社會結構 - 文化策略” 的協同進化假說。

黑猩猩工具行為傳遞中觀察到的 “地域傳統”與人類文化中的 “地方知識” 具有相似性，布東戈群體的 “雙核心” 傳遞網絡，類似人類部落中的 “長老 - 能手” 雙軌傳承體系。

但黑猩猩的行為傳遞缺乏人類語言介導的抽象規則描述，主要依賴觀察學習和試錯修正，這為理解人類文化獨特性提供了比較基準。

姆博羅羅群體的工具行為退化現象表明，人類活動干擾可能通過破壞社會學習場景，如驅散聚集覓食群體，影響動物文化傳承。

建議在黑猩猩保護中，除棲息地修復外，應關注群體社會結構的完整性，如維持足夠的母系群體規模以保障垂直傳遞，設立 “行為保護緩沖區” 減少人類干擾對社交學習的影響。

本研究僅覆蓋 4 個群體，未來需擴大樣本量至全分布區，尤其補充剛果盆地等偏遠群體的數據，當前分析未涉及基因背景對行為傳遞的影響。

后續可結合群體基因組學，探究 更多黑猩猩社會行為相關基因與傳遞模式的關聯性，此外工具使用對黑猩猩腸道微生物組成的影響，也是值得探索的新方向。