橡樹，是北半球森林中最常見、最重要的樹種之一。從北美東部到歐洲山地，再到東亞的丘陵，它們廣泛分布于各種氣候帶，長期被認為擁有極強的適應(yīng)能力。它們不僅為無數(shù)動植物提供庇護，也是人類文化與經(jīng)濟生活的一部分——橡木曾是建造戰(zhàn)艦的重要原材料，橡子可供動物或人類食用，甚至在古羅馬、德意志、希臘等文明中還象征著力量與榮耀。

路邊的橡樹

（圖片來源：Wikipedia）

而在中國，早在《詩經(jīng)》時代，華夏先民便已認識并利用櫟樹（古稱“栩”“櫟”或“柞”）。《詩經(jīng)?小雅?黃鳥》中“黃鳥黃鳥，無集于栩，無啄我粟”的記載，既描繪了櫟樹作為自然景觀的存在，也暗示其枝葉繁茂可為鳥類提供棲息之所。商周時期，櫟樹的經(jīng)濟價值逐漸被開發(fā)：其木質(zhì)堅硬耐腐，是制作車具、農(nóng)具的重要材料；秋季成熟的橡子（古稱 “橡栗”“皂斗”）富含淀粉，雖口感苦澀，卻在災(zāi)年成為救荒糧食——《韓非子?外儲說左上》中“冬日則食橡栗” 的描述，便記錄了古人對櫟樹的生存依賴。

秦漢以來，櫟樹更深入滲透到社會文化層面。漢代《神農(nóng)本草經(jīng)》將櫟樹皮列為“止血安胎” 的藥材，體現(xiàn)其藥用價值；魏晉時期，櫟樹因生命力頑強，被賦予 “避邪”“長壽” 的象征意義，常見于庭院栽植與墓葬陪葬。值得一提的是，中國古代科學家對櫟樹的觀察已觸及生態(tài)適應(yīng)規(guī)律：明代《天工開物》記載 “櫟生於土曠處則根淺而干直，生於石縫則根深而干曲”，精準描述了櫟樹因環(huán)境差異形成的生長策略，與現(xiàn)代生態(tài)學研究不謀而合。

面對氣候變化，橡樹找到了自己的生存捷徑

然而，在氣候變化日益劇烈的今天，科學家開始重新審視橡樹的適應(yīng)力。研究發(fā)現(xiàn)，在近幾十年里，許多林木物種開始表現(xiàn)出“適應(yīng)滯后”的現(xiàn)象，例如,歐洲山毛櫸在一些區(qū)域的生長速度顯著下降[2]。而橡樹囿于它們較長的世代時間，它們對氣候變化的反應(yīng)，也非常緩慢。

從傳統(tǒng)進化論的角度看，物種適應(yīng)環(huán)境主要依賴于自然選擇和基因變異：在長期演化過程中，一些偶然產(chǎn)生的有利變異被保留下來，幫助個體更好地生存繁衍。可是這種機制有一個致命的問題，慢！

新變異的產(chǎn)生本身是隨機的，而且通常需要經(jīng)過數(shù)代甚至幾十代才能在種群中積累、固定。對于壽命可達幾百年的橡樹來說，如果靠自身進化來應(yīng)對年年都有變化的氣候，橡樹根本來不及。

幸運的是，自然并不只有一條進化之路。科學家總結(jié)出三種遺傳變異的來源：

第一種，是我們最熟悉的基因突變，即橡樹自身產(chǎn)生全新的基因變異；

第二種，是從祖先那里繼承下來的基因多樣性，也就是所謂的祖先多態(tài)性。它們就像一直保存在種群中的備用方案，在需要的時候可以被重新激活，用來應(yīng)對環(huán)境變化。

第三種，也是近年來研究的重點，是跨物種的基因漸滲。橡樹可以通過與近緣物種的雜交，將對方那些已經(jīng)在當?shù)丨h(huán)境中發(fā)揮作用的適應(yīng)性基因整合進自己的基因組，從而更快獲得相應(yīng)的抗性，例如對抗干旱、寒冷等壓力的能力。

對于像橡樹這樣長壽、代際慢的物種來說，第一種路徑在氣候突變面前捉襟見肘，祖先多態(tài)性和基因漸滲可能才是它們真正的生存捷徑。

破譯基因密碼：新技術(shù)的革命

如果我們想知道橡樹有沒有通過基因漸滲獲得適應(yīng)性，首先要能看清楚它的整個基因組。但直到最近，這仍是一件非常困難的事情。

過去，大多數(shù)樹種的基因研究都依賴于二代短讀長測序一類的技術(shù)。這種方法讀取的DNA片段相對較短，通常只有150到300個堿基對，通過這些片段探究基因組信息就像用許多碎片去拼一幅巨大的拼圖。它雖然成本低、速度快，但有明顯的限制——在那些結(jié)構(gòu)復(fù)雜、重復(fù)片段多的區(qū)域，很容易“拼不出來”；其次，這種方法通常是以一個基因組為參考，關(guān)注研究群體與某一個個體的基因組成的區(qū)別。這就會導(dǎo)致不同地區(qū)、不同種群中可能有一些獨特的基因變異被系統(tǒng)性地忽略掉。

更重要的是，短讀長測序很難識別那些較大的結(jié)構(gòu)變異，比如大片段的插入、缺失或重組。它也無法準確判斷這些變異發(fā)生的具體位置和它們對基因功能的影響。而這些大型變異中很可能也蘊藏著從短讀長序列中檢測不到的適應(yīng)性信號。

隨著技術(shù)進步，科學家引入了第三代測序技術(shù)（如PacBio HiFi、Oxford Nanopore）和染色體構(gòu)象捕獲技術(shù)，這些方法可以讀取更長的DNA片段，并幫助我們實現(xiàn)染色體級別的組裝。基于這些技術(shù)發(fā)展而來的圖形泛基因組方法，也為基因組學研究提供了全新的視角。它不再依賴單一參考模板，而是整合多個高質(zhì)量個體的基因組，構(gòu)建出全面的基因組變異圖譜，像是一幅包含所有個體差異的全景地圖。

這項新技術(shù)已經(jīng)在一些研究植物中展現(xiàn)出非常強的能力。比如在擬南芥（一種常用于科學研究的小型植物）中，科學家選取了32種不同生態(tài)環(huán)境下的擬南芥?zhèn)€體，構(gòu)建了它們的泛基因組。通過這項研究，他們找到了6.1萬個大型結(jié)構(gòu)變異，這些結(jié)構(gòu)變異正好落在1.8萬個不同的基因區(qū)域內(nèi)，對基因的功能產(chǎn)生了直接影響。進一步研究發(fā)現(xiàn)，這些變異對擬南芥在不同環(huán)境中的生存和適應(yīng)能力起到了關(guān)鍵作用[3]。

這一成果表明，新的泛基因組技術(shù)可以幫助我們深入理解植物是如何通過基因變化來適應(yīng)環(huán)境的，也為研究其他物種（比如橡樹）打開了新思路。

構(gòu)建橡樹“基因地圖”：泛基因組的威力

最近，中國科學院華南植物園的王寶生研究團隊將這種先進的泛基因組技術(shù)應(yīng)用到了橡樹身上。他們選擇了兩種生活在東亞、經(jīng)常出現(xiàn)在同一片森林里的橡樹：栓皮櫟和麻櫟，作為研究對象，希望揭開橡樹如何適應(yīng)復(fù)雜環(huán)境的秘密。

研究中這兩種橡樹的采樣范圍

（圖片來源：參考文獻[1]）

研究團隊的第一步，是為栓皮櫟建立一張“完整的基因地圖”。他們采集了來自不同地區(qū)的22棵栓皮櫟樣本，對它們的DNA進行了高質(zhì)量測序，并將這些數(shù)據(jù)整合起來，構(gòu)建出了一個全面的泛基因組。這個泛基因組的總長度達到了14億個堿基對，里面不僅包含了所有栓皮櫟共有的基因，還記錄了每棵樹之間的差異。

基于這個龐大的數(shù)據(jù)圖譜，研究人員在栓皮櫟群體中找到了大約54萬個結(jié)構(gòu)變異（SVs）。這些變異指的是DNA中較大范圍的改動，比如一大段序列的插入、缺失、重復(fù)，甚至位置互換。相比那些點狀突變(SNPs)，這些大型變異可能對植物的生長和適應(yīng)能力產(chǎn)生更深遠的影響。

接下來，研究人員對這些結(jié)構(gòu)變異（SV）和點狀變異（SNP）進行了對比分析。他們發(fā)現(xiàn)一個非常有趣的現(xiàn)象：大部分結(jié)構(gòu)變異的出現(xiàn)時間可能比較“新”，還沒有像SNP那樣在種群中廣泛傳播。此外，這些大型變異可能對基因有更強的干擾作用。

具體來說，那些攜帶結(jié)構(gòu)變異的基因，它們在細胞中的“活躍程度”——也就是表達量——往往要低于正常基因。這說明，大型結(jié)構(gòu)變異可能改變了基因的排列方式或者打斷了正常的功能區(qū)段，從而影響了基因的正常工作。

東西分化：環(huán)境塑造的基因版圖

當研究團隊把目光從單棵樹擴展到整個種群時，新的圖景逐漸清晰了。

他們分析了栓皮櫟和麻櫟在不同地區(qū)的群體遺傳數(shù)據(jù)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這兩種橡樹都存在明顯的東—西分化格局：生活在東部和西部的個體，在基因組成上有著較大的差異。就像中國南方和北方的人飲食習慣不同，橡樹的基因也隨著環(huán)境長期分化出不同的適應(yīng)版本。

兩種橡樹可以分為明顯的東西兩組

（圖片來源：參考文獻[1]）

通過對種群歷史的模擬，研究人員發(fā)現(xiàn)這種分化大約發(fā)生在550萬年前，正好對應(yīng)東亞地區(qū)一次劇烈的地質(zhì)和氣候變化時期。當時青藏高原持續(xù)抬升，東亞季風開始形成，使得中國出現(xiàn)了非常明顯的東西部濕潤-干旱的地理差異現(xiàn)象。橡樹群體可能是在這樣的環(huán)境中，被迫發(fā)展出不同的基因策略來適應(yīng)各自所處的條件。

基因“借閱”：共享抗旱御寒法寶

這種地理隔離雖然帶來了差異，但也悄悄為接下來的基因交流埋下了伏筆。在東亞的許多森林中，栓皮櫟和麻櫟經(jīng)常共同生長，長期以來彼此之間發(fā)生了頻繁的雜交。通過研究發(fā)現(xiàn)，頻繁的雜交事件為栓皮櫟帶來了一些對環(huán)境適應(yīng)有利的基因。

其中最關(guān)鍵的發(fā)現(xiàn)之一，是它們在第9號染色體上都擁有一個特殊的基因區(qū)域。這個區(qū)域大約25萬個堿基對長，串聯(lián)重復(fù)了8個ERF基因。在擬南芥的研究中已經(jīng)報道過，ERF基因家族是植物應(yīng)對干旱、寒冷和鹽堿等環(huán)境壓力的重要調(diào)控因子，比如調(diào)節(jié)氣孔閉合、合成抗凍蛋白等，堪稱抗旱御寒的法寶。

兩種橡樹的REF基因都非常突出

（圖片來源：參考文獻[1]）

更神奇的是，科學家發(fā)現(xiàn)，這套法寶很可能是“借”來的！研究團隊仔細比對了兩種橡樹的全基因組和這個特定的法寶區(qū)域的來源，發(fā)現(xiàn)了一個有趣的現(xiàn)象——如果從全基因組來看，栓皮櫟和麻櫟各自的血統(tǒng)很清晰，是分開的兩支。但只看關(guān)鍵的第9號染色體上的“法寶”區(qū)域時，生活在西部的栓皮櫟和麻櫟反而，聚為同一分支，基因非常相似，像是一家人一般！（下圖）。隨后，研究團隊對“法寶”區(qū)域（Chr9-ERF區(qū)域）進行了局部祖先推斷（ELAI），分析顯示，栓皮櫟的西部群體身上這個寶貴的抗旱御寒的法寶，主要不是從它生活在東部的親戚或者其他近親橡樹那里繼承來的，而是直接從鄰居——西部麻櫟群體那里“借”過來的！這直接證明了Chr9-ERF區(qū)域這一抗寒御寒的法寶正是通過栓皮櫟與麻櫟的雜交而直接引入的。

通過基于Chr9-ERF區(qū)的單倍型系統(tǒng)發(fā)育樹顯示栓皮櫟和麻櫟的西部類群的單倍型混雜分布，而基因組的系統(tǒng)發(fā)育樹中各個物種的單系分化明顯

（圖片來源：參考文獻[1]）

ELAI 分析顯示，Qv-W 群體在 Chr9-ERF 區(qū)域的祖先成分主要來自 Qa-W 群體，而非其自身物種的東部群體（Qv-E）或其他近緣種（Qc），直接證明基因滲入來源。

（圖片來源：參考文獻[1]）

通過這種方式，橡樹繞過了傳統(tǒng)進化中緩慢而偶然的突變積累過程，相當于“跳級”獲得了一整套應(yīng)對極端氣候的能力。

此外，研究還發(fā)現(xiàn)，即使生活在相似環(huán)境中，栓皮櫟和麻櫟通常使用不同的基因變異來實現(xiàn)相似功能，這種現(xiàn)象被稱為功能平行性。不過，第9號染色體上的ERF區(qū)域卻是個例外——在這段區(qū)域內(nèi)，兩種橡樹使用的是同一套變異。在干旱和寒冷地區(qū)，這些基因變異的頻率都非常高，說明自然選擇不斷強化這段區(qū)域的有利基因，并通過物種間的傳播加快了適應(yīng)過程。

這項研究改變了我們對進化的傳統(tǒng)看法。過去我們認為物種必須靠自己一點點積累突變來適應(yīng)環(huán)境，但橡樹的例子表明，進化也可以借助“共享”和“合作”來提速。特別是在氣候變化越來越快的今天，這種機制或許正是許多樹種能夠繼續(xù)生存和擴張的關(guān)鍵。

參考文獻：

[1]Liang Y-Y, Liu H, Lin Q-Q, Shi Y, Zhou B-F, Wang J-S, Chen X-Y, Shen Z, Qiao L-J, Niu J-W et al: Pan-Genome Analysis Reveals Local Adaptation to Climate Driven by Introgression in Oak Species. Molecular Biology and Evolution 2025, 42(5).

[2] Hacket-Pain A, Szymkowiak J, Journé V, Barczyk MK, Thomas PA, Lageard JGA, Kelly D, Bogdziewicz M. Growth decline in European beech associated with temperature-driven increase in reproductive allocation. Proc Natl Acad Sci U S A. 2025 Feb 4;122(5):e2423181122. doi: 10.1073/pnas.2423181122. Epub 2025 Jan 28. PMID: 39874289; PMCID: PMC11804683.

[3] Kang, Minghui，Wu, Haolin，Liu, Huanhuan，Liu, Wenyu，Zhu, Mingjia，Han, Yu，Liu, Wei，Chen, Chunlin，Song, Yan，Tan, Luna，Yin, Kangqun，Zhao, Yusen，Yan, Zhen，Lou, Shangling，Zan, Yanjun，Liu, Jianquan et al: The pan-genome and local adaptation of Arabidopsis thaliana Nature Communications 2023/10/06.

出品：科普中國

作者：牛靜薇（中國科學院華南植物園）

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