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二疊紀末大滅絕被認為是地球史上最致命的災難事件，又名“大滅絕”(Great Dying)，摧毀了2.52億年前地球上幾乎所有的生命。

不過大滅絕中有奇跡，且被后人發現了。根據中科院團隊今年發表的文章，在中國新疆吐哈盆地的南桃東溝地質遺址，有一處古老的生態系統，那兒的動植物在大滅絕過去僅7.5萬年后就已繁衍生息——從地質尺度上看，這段間隔不過彈指一瞬，所以他們覺得那是災難中的奇跡幸存者留下了生命的火種。

諾丁漢大學古生物學家亨德里克·諾瓦克(Hendrik Nowak)卻給出了截然不同的看法。他援引其他遺址的化石花粉證據并指出，二疊紀末事件造成的破壞“微乎其微或僅短暫持續”；事實上，該事件的影響輕微到了根本算不上所謂的大滅絕(至少對植物而言如此)。

諾瓦克的結論頗具爭議。但關于昆蟲與四足陸生動物這兩大類群的研究結果，卻能與植物領域的上述發現相互印證。似乎諾瓦克不是唯一質疑“二疊紀末大滅絕影響是否如傳統認知般巨大”的古生物學家。新墨西哥自然歷史與科學博物館的斯賓塞·盧卡斯(Spencer Lucas)甚至懷疑，陸地生命或許從未經歷過真正的大滅絕。“我認為陸地生物戰勝大滅絕的可能性遠高于海洋生物。”

這一顛覆性的新見解或將重寫地球生命史。它不僅挑戰了“陸地經歷五次大滅絕”的傳統觀點，甚至還會影響我們對人類引發的生物多樣性危機的理解框架。

關于地球的大滅絕事件，約6600萬年前消失的恐龍是最著名的受害者，但人類對此類事件的認知主要來自海洋生物研究。事實上，“地球經歷過五次大滅絕”的觀點正源于1982年對海洋化石記錄的分析。

已故古生物學家戴維·勞普(David Raup)與杰克·塞普科斯基(Jack Sepkoski)曾追蹤5億年來海洋生物多樣性的變化，發現記錄中存在著五次斷崖式下跌，分別發生于：奧陶紀末(4.45億年前)、泥盆紀晚期(3.72億年前)、二疊紀末(2.52億年前)、三疊紀末(2.01億年前)和白堊紀末(恐龍大滅絕時期)。

上述五大滅絕事件對海洋生物造成的毀滅性打擊毋庸置疑，但除恐龍外，陸地生態系統究竟受到何種影響并不明確。

英國布里斯托大學專家邁克·本頓(Mike Benton)回憶，1980年代末的教科書曾“斬釘截鐵地宣稱”鮮有證據表明二疊紀末大滅絕波及陸地四足動物。現代四足動物包括所有爬行動物、兩棲動物、鳥類和哺乳動物。之所以沒證據，主要是因為相較于死后易被泥掩埋進而形成化石的海洋生物，陸地生物成為化石的可能性低很多。

五大滅絕事件

不過，仍有少數遺址較好地保存了大滅絕期間陸地生命的化石記錄。過去三十年間，研究人員花費大量時間從這些遺址收集并分析四足動物的遺骸。本頓認為已有清晰圖景浮現：

陸地上的四足動物大滅絕與海洋中的滅絕事件是相互照應的。五大滅絕主要由小行星撞擊、火山活動等引發的劇烈氣候變化和環境劇變驅動，“陸地與海洋之間存在顯著的反饋機制”。例如，失控的全球變暖會對海洋和陸地生物同時造成壓力。因此，很難想象大滅絕會僅影響其中一方。

利茲大學古生物學家保羅·威格納爾(Paul Wignall)深表認同：“大滅絕是同時席卷陸地與海洋的全球性災難。”

不過對立面上的質疑聲也不小。盧卡斯便是反對者中的代表人物。他在2017年的一篇論文中審視了“二疊紀末陸地四足動物大滅絕”的論斷，最終得出結論：

雖有物種滅絕，但只有不足20個屬消失，鑒于當時四足動物可能有數百甚至上千個屬，很難認為生物多樣性遭受了災難性損失。

威格納爾更是直言：“二疊紀末并未發生陸地四足動物大滅絕。”

藍孔雀等鳥類的存在證明，恐龍之滅非斬盡殺絕

離開二疊紀末，盧卡斯又仔細審視了另外四大滅絕事件。在2021年發表的綜述中，他認定陸地四足動物幾乎未受任何一次大滅絕的顯著影響。“我認為很多東西被夸大了。非鳥類恐龍在白堊紀末滅絕固然是大事件，但我不認為這算真正意義上的大滅絕。”

盧卡斯強調，包括鱷類在內的許多大型陸地四足動物都得以幸存，哺乳動物沒有滅絕，祖先來自恐龍大家族其中一支的鳥類也沒滅絕。陸地四足動物更有可能免遭滅頂之災，因為空氣黏度遠低于海水，這使它們能以遠低于海洋生物的能耗在環境惡化時遷徙至新棲息地。

“陸地四足動物從未經歷大滅絕”的主張不出意外遭到了反駁。

例如，本頓堅稱，二疊紀末期四足動物確實遭遇了大規模滅絕，包括麗齒獸類(Gorgonopsians)在內的多個重要類群消失，但該滅絕過程的時間跨度逾百萬年。

本頓認為盧卡斯未能縱觀全局，而過度聚焦于漫長滅絕的最后階段。威格納爾也表示：“可以說盧卡斯的觀點并非主流。”

但質疑五大滅絕理論的并非盧卡斯一人。除了圍繞四足動物的爭議，研究其他陸地生物類群的學者也得出相似結論。

以已知物種數達百萬的昆蟲為例。2021年，兩位鉆研昆蟲化石的學者，桑德拉·沙卡特(Sandra Schachat)與康拉德·拉班代拉(Conrad Labandeira)通過評估化石記錄得出結論：這些微小生物似乎從未經歷大滅絕。當然，這不意味著它們的演化一帆風順。根據沙卡特的說法，最顯著變化發生于二疊紀末附近，古網翅目(Palaeodictyoptera，頗似蜻蜓)等重要類群滅絕，包括真蝽(true bugs)在內的半翅類(Hemipteroidea)則崛起成為優勢者。

不過有一點非常關鍵，現有昆蟲化石記錄極不完整，二疊紀末存在約2000萬年的空白期，我們無從知曉各種變化如何發生。在如此漫長的歲月間，昆蟲群落僅通過自然選擇就能逐漸累積出巨變。現就職于夏威夷大學馬諾阿分校的沙卡特解釋道：“當化石記錄殘缺到只能獲得相隔數千萬年的零星快照時，無論有沒有大滅絕，研究者都必定看得到巨大的變化。”

包括威格納爾在內的科學家認為，將二疊紀末期的昆蟲群落變化與大滅絕事件相關聯是最為合理的推演。沙卡特承認存在這種可能性，但也指出了一個被忽略的關鍵點：昆蟲物種具有驚人的生存適應能力。

她與拉班代拉的論文強調過，昆蟲種群呈現出數量龐大、世代周期短的特點，意味著自然選擇能于極短時間內產生影響，助推昆蟲物種適應環境劇變。此外，面對嚴重危機的昆蟲個體還能進入所謂的滯育現象，休眠至環境變好時。

包括黃糞蠅在內的許多昆蟲都以泥土和腐爛物為生，這可能有助于它們在其他生物走向滅絕時幸存下來

某些海洋無脊椎動物或許也具備類似特征。但沙卡特和拉班代拉指出，海洋生存環境決定了動物們面臨更高滅絕風險，最典型的一類情況就是大氣中氧氣與二氧化碳濃度的變化會引發海洋停滯(ocean stagnation)，導致生物窒息死亡，而陸地生物無此顧慮。

“我們發現海洋群落的劇烈變化與大氣含氧量下降存在關聯，但同期陸地記錄中完全未見類似現象。”

陸地植物的化石記錄同樣與五大滅絕的敘事相悖。里爾大學的博爾哈·卡斯卡萊斯-米尼亞納(Borja Cascales-Mi?ana)與布里斯托大學克里斯托弗·克利爾(Christopher Cleal)曾于2013年報道稱：植物的大滅絕事件極度偶發。例如，在白堊紀末的第五次大滅絕期間，蕨類植物和針葉樹等維管植物竟然無一科滅絕。

事實上，二人認定五大滅絕事件中僅二疊紀末那次與植物大滅絕同步；而今年的南桃東溝化石告訴我們，連那唯一案例也受到了質疑。

質疑大滅絕

諾瓦克曾這樣說道：“如果從宏觀視角審視化石記錄，顯然能看到某些變化——陸地植物群發生了顯著改變。例如，以舌羊齒屬(Glossopteris)為主的森林消失于二疊紀末期。但你能稱之為大滅絕嗎？”

答案是不能。諾瓦克團隊在2019年發表的一篇論文指出：二疊紀末的大滅絕事件雖影響了諸如蕨類的某些植物，但沒怎么波及其他類群，針葉樹的多樣性甚至還有所增加。

卡斯卡萊斯-米尼亞納和克利爾則堅持二疊紀末植物大滅絕的觀點，并表示諾瓦克團隊的工作主要依據花粉和孢子，但要知道，一棵樹可釋放數十億孢子，即使植物數量大幅減少，孢子的化石記錄仍可能造成假象。“統計孢子不等于統計植物。”

不過無論如何，植物未受五大滅絕事件的嚴重沖擊就是目前更廣泛的學界共識。植物之所以能逃過大滅絕，很可能要歸功于其生物學特性。它們能通過多種策略抵御災難。

克利爾認為，最重要的是它們能以種子或孢子形式存活數十年甚至數百年。“設想一下，如果射殺了全球所有大象，再過十年，大象不會奇跡般地重現。但如果砍光全球所有橡樹，十年后，橡子會發芽，橡樹林會新生。”

橡樹等植物的種子和孢子可以休眠數十年，這意味著它們有望在滅絕事件后重煥生機

“植物未滅”的共識也引出來一個深刻哲學問題。正如卡斯卡萊斯-米尼亞納與克利爾在2013年論文中首次提出的：若某滅絕事件僅影響有限生物類群，且對其他主要類群幾無沖擊，我們是否還應稱其為“大滅絕”？

盧卡斯表示：“陸地大滅絕怎么發生的？理論上說，需摧毀食物金字塔的基底，也就是讓植物全死光。但事實是，這些事件中的植物并未消失，那動物群落何以崩潰？”

關于“何謂大滅絕”的爭議越來越多，這也會影響我們看待所謂“地球第六次大滅絕”的方式。這第六次滅絕會否是如今人類活動引發的生物多樣性危機？

當然，對陸地生物而言，究竟是第六次還是第一次還說不準，或許既非六也非一。

沙卡特與拉班代拉覺得，只有昆蟲演化樹上整支類群消失，才能宣告此類動物的大滅絕開始。盡管目前昆蟲的豐度和生物量正經歷災難性下降，但“尚無跡象表明我們正面臨大滅絕級別的危機”。

事實上，大滅絕并無精確定義，而學界普遍認為此類事件需滿足“在短則數千年長則兩百萬年的時間里導致至少75%的物種消失”這一條件。數據顯示，過去五百年僅有不到0.1%的已知物種滅絕。

研究者指出，按既有標準，避免第六次大滅絕簡直輕而易舉，即使未來三千年里地球失去半數物種，那也達不到大滅絕標準。如果我們真希望保護生物多樣性，就應努力將人類導致滅絕的比例控制在0.2%以下。

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