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【動物界全系列】異脈下目—枯葉蛾總科(下)

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異脈下目—枯葉蛾總科(下)

多數枯葉蛾的翅外緣為向外彎曲的圓弧線,部分物種則略呈S形。前翅翅脈中,第一徑脈(R1)遠端比基部更靠近亞前緣脈(Sc);第二徑脈(R2)與第三徑脈(R3)共柄,偶見此二翅脈完全愈合者,第五徑脈(R5)與第一中脈(M1)亦共柄;第四徑脈(R4)通常是獨立的翅脈,但在部分類群中會與前方的 R2 和 R3 脈,或與后方的 R5 和 M1 脈形成三脈共柄的狀態;徑脈與中脈皆不形成獨立的小翅室;臀脈(A)通常僅有一條,偶見具兩條者;兩條發達的肘脈(Cu1、Cu2)與兩條中脈(M2、M3)共柄,構成中室(英語:Discal cell)的后緣,后翅亦然;M2 脈基部靠近 M3 脈。后翅肩部寬闊,此區域通常具有一條至多條翅脈,被視為肩脈或假脈,少數物種則沒有這種翅脈;亞前緣—第一徑脈(Sc+R1)與徑分脈(Rs)存在相當多樣的排列樣式,許多枯葉蛾的這兩條翅脈在靠近基部處有橫脈相連,因而在后翅基部、中室上方形成額外的翅室,為該科獨有的特征;M2 和 M3 脈共柄。

雄性生殖器(英語:Lepidoptera genitalia)的抱器瓣(valva)為膜質,發育程度因物種而異,某些物種相當發達,但也有些物種顯著退化;囊形突(saccus)經常連接一塊復雜的骨片或一對長臂狀的骨化構造,能充當抱器瓣使用;多數物種的陽莖頗短,末端尖銳,有時具有一根腹刺突,陽莖的端膜(vesica)經常生有小刺,有些類群具有發達的端環(juxta);爪狀突(uncus)大多不發達或缺失;多數物種的顎形突(gnathos)已消失,但少數基干類群仍保有此構造;舊大陸的類群通常具有不發達的背兜(tegumen),部分類群的背兜側突(socii)亦不發達。雌性生殖器的前表皮突(apophyses anteriores)與后表皮突(apophyses posteriores)多為中等大小,部分物種則較為短小,亦有物種不具有前表皮突;多數物種擁有發達的前陰片(lamella antevaginalis)與后陰片(lamella postvaginalis);交配囊(corpus bursae)相當小,有些物種具有一枚花壁(signum);囊導管(ductus bursae)寬而短。


②幼生期

卵的外觀多樣,從圓筒狀、圓球狀至卵狀、從白色至深棕色皆有。卵殼表面光滑或布有小孔,有些物種具有點狀、環狀或不規則的斑紋。卵粒或緊密排列,或堆積成團,亦有物種的卵粒分布相當分散。

幼蟲頭部略呈圓形。身軀呈圓筒狀或扁平狀,體色樸素與鮮艷者皆有。體表生有發達的次生剛毛,有時遍布全身,許多類群的幼蟲具有朝兩側生長,呈鱗片狀、刀片狀或焰狀的毛叢,通常由中、后胸的亞腹部和腹節的側部長出,背中線有時也具有一排毛叢,部分類群(如松毛蟲屬)進入三齡后會長出帶有毒腺的毒毛,但所有物種均不像裳蛾科的毒蛾(英語:Lymantriinae)具有翻縮腺。各體節的氣門線下方通常具有側疣或瘤突,前胸則在亞腹部有第二個瘤突。原足(英語:Proleg)通常相當長,原足鉤的中列為雙序型(biordinal mesoseries)。前胸足的基節相當靠近,但各自獨立而可自由活動,反觀蠶蛾總科幼蟲,前胸的左、右足基節已經愈合,此為枯葉蛾總科與蠶蛾總科的主要區別依據之一。

枯葉蛾的蛹包藏在繭中,繭殼通常不比蛹大太多,可為一層或多層,軟硬與密實程度皆因物種而異,從白色、黃色、棕色、深褐色至黑色皆有。蛹的下唇須外顯;下顎相當短,通常不比下唇須長多少,有時則比下唇須短;吻管(英語:Proboscis)很短,有時僅剩一對獨立的小裂片;下顎和下唇須后方通常可見前足的基節,有時亦可見中足的基節,而中足可見部分不超出翅膀的后緣;觸角通常相當短;腹部末節寬圓,生殖孔(英語:Gonopore)與肛門均位于該節中央。蛹殼在附肢以外的區域散生明顯的短剛毛,其中腹部末節具有較粗的剛毛,許多物種在該節末端具有小鉤或粗而直的剛毛,少數物種則具有臂棘(英語:Pupa#Chrysalis)。

(3)生態與行為

多數枯葉蛾是夜行性昆蟲,會趨光,不過也有些物種的雄蛾會在日間活動。許多枯葉蛾為一年一代(英語:Univoltine),但一年多代(英語:Multivoltine)者也不在少數,有些物種一年可多達四代。成蟲無法進食,完全仰賴化蛹前儲存的脂肪維持生理機能,故壽命相當短,通常羽化后三周內即死亡。這些脂肪同時也是雄蛾飛行尋偶,以及雌蛾體內形成卵母細胞的營養與能量來源。雌蛾平時甚少活動,通常僅在遇到特殊干擾時才會移動,可能與減少能量損耗有關。雌蛾準備好交配時,會抬高腹部,伸出腹部末節并釋出性信息素(英語:Sex pheromone),同時略為展翅或振翅。已知其性信息素包含共軛二烯烴和其衍生物,即使是同屬和同域(英語:Sympatry)的物種,也擁有不同的分子結構,專一性相當高。雄蛾觸角可偵測到遠達一公里外的性信息素訊號,而一只未交配的雌蛾能引來數十只雄蛾,但只有雌蛾接受雄蛾時,雄蛾才能與之交配。交配發生在午后至凌晨間,短則數分鐘,長者可達20小時。


①幼生期

雌蛾交配完可立即產卵,但未曾交配的雌蛾也可產下無法孵化的卵。卵的數目因物種而異,從零星數個至數百個皆有,通常產在植物的枝干上,偶爾會產在草本植物的莖,或是巖石表面,亦有觀察紀錄指出雌蛾被人用手抓住時,會直接在手中產卵,或是在飛行中產卵,任由卵粒灑落各處。產卵方式相當多樣,有時會環繞枝椏一圈一圈的產下卵,卵粒如串珠項鏈般緊密排列;有時則一排一排的產下卵;有時堆積成卵塊,或是分散的產下卵粒,沒有規律的排列模式。有時雌蛾會在卵粒表面黏附自身腹部末端的鱗片,或是分泌具有保護功能的泡沫狀物質“spumaline(法語:spumaline)”裹住卵粒。

多數枯葉蛾是多食性(英語:Polyphagy)昆蟲,幼蟲可同時食用親緣關系相差甚遠的被子植物,乃至裸子植物。幼蟲取食樹葉,食量極大,尤以幼齡為甚,若是群居性的物種,可將植被啃食殆盡,以針葉樹為食的松毛蟲屬即是一例,其繁殖迅速、子代又多,能消滅整片松林,長期被視為主要的林業害蟲。有些群居性的幼蟲會協力吐絲造巢,最著名的例子是幕枯葉蛾屬,幼蟲以狀似帳篷或天幕的巢為活動與覓食中心,因而得名。一些獨居性的幼蟲也會吐絲或卷葉建造小型的巢,也有幼蟲潛藏于植物莖干內,或是棲居土里,覓食時才爬出地面;有些則會到處活動,但完全不作任何掩蔽。有些物種的幼蟲被驚擾時,會翻出平時收起,帶有毒腺或顏色鮮艷的毛叢,以示御敵。

幼蟲將化蛹時會停止進食,并鉆入地底、樹干內、枝椏間,或是絲線卷起的葉片內吐絲結繭,有時兩只或三只幼蟲會共同結出一個繭,并在里面化蛹。此前幼蟲是否已充分進食,以及食草的成分都會影響繭殼的色澤。有些物種的幼蟲會在繭殼中摻入身上的剛毛或毒毛。許多枯葉蛾的繭會緊貼蛹體,導致蛹幾乎無法扭動,但腹節仍可伸縮,有時可內縮至僅尾端可見的程度。蛹期通常介于三至五周,但化蛹前吃的植物與化蛹期間的氣溫,都可能影響蛹期長短和蛹的發育。羽化可在一天之中的任何時候發生,不過也有一些類群偏好在特定的時段羽化。

②天敵

枯葉蛾的各個成長階段都有被捕食、寄生或擬寄生的紀錄,這些天敵抑制了許多枯葉蛾物種的過度繁殖,有時可重挫,乃至殲滅一地區的枯葉蛾種群,進而降低植被盡遭摧毀的風險,因此也會被用于生物防治。膜翅目昆蟲、半翅目的捕食性椿象,以及鞘翅目的步甲、瓢蟲、捕食性的隱翅蟲與叩甲,乃至食蟲性(英語:Entomophagy)的螨、鳥類、兩生類與哺乳類,都會捕食枯葉蛾的卵、幼蟲或蛹。對于會吐絲營巢的群居性幼蟲,一些鳥類還會強行扯開巢網并闖入捕食。一些膜翅目和雙翅目昆蟲則會將卵或幼蟲產在枯葉蛾的卵、幼蟲或繭內,或是經由幼蟲攝食等間接途徑侵入宿主,并以宿主作為食物來源,最終鉆出并殺死宿主。此外,枯葉蛾的幼蟲還可能遭到索線蟲寄生。

除了動物,蛹蟲草、粉狀蟲草(荷蘭語:Bepoederde rupsendoder)、球孢白僵菌(英語:Beauveria bassiana)、蘇云金芽孢桿菌、蟲霉與微孢子蟲等許多真菌也都會侵襲枯葉蛾的幼蟲,一些微孢子蟲亦會感染枯葉蛾的卵,使其孵化率驟減。野外的核多角體病毒同樣可造成枯葉蛾幼蟲大量死亡,即使是化蛹前不久才感染,而得以幸存的幼蟲,病毒仍會減損羽化后成蟲的生育能力。

(4)生活習性

幼蟲化蛹前先織成絲繭,故也有繭蛾之稱。分布廣泛,全世界已知約2000種,以熱帶為多。中國約有200種。體粗多厚毛。大多夜間活動。觸角櫛齒狀。眼有毛,單眼消失。喙退化。足多毛,脛距短,中足缺距。翅寬大。常雌雄異形。雌蛾笨拙,雄蛾活潑有強飛翔力。枯葉蛾的體色和翅斑變化較多,有褐、黃褐、火紅、棕褐、金黃、綠等色。有強趨光性。交配產卵后很快死亡,一般生存3~10天。環境適宜時,常大量發生成災。

幼蟲體多毛,俗稱毛蟲。在冬季較冷地區,多以幼蟲潛伏隱蔽場所越冬。幼蟲胸背的毒毛在結繭時豎立于絲織的繭上。蛹光滑,居絲繭中,蛹期2~4周,多半在夜間羽化,幼蟲絕大多數取食木本植物的葉子,天幕毛蟲類為害果樹和林木,松毛蟲類是松樹的大害蟲,在純松林中經常成災。

(5)生物地理學

除南極洲外,其余各個生物地理分布區都可見到枯葉蛾,但澳新界自所羅門群島和新西蘭以東的一眾太平洋島嶼,均不在該科的分布范圍內。許多枯葉蛾物種偏好特定類型的氣候與環境,從溫帶沙漠至熱帶雨林、海岸灌叢至海拔逾3000米的高原皆有,舊大陸的熱帶地區則是枯葉蛾科物種多樣性最高處。有些類群具有跨洲(如分布于溫帶亞洲至熱帶非洲的黃枯葉蛾屬),乃至跨大洋的分布(如橫跨歐亞大陸與北美洲的幕枯葉蛾屬),但亦可見天然屏障(英語:Natural barrier)或種間關系帶來的地理隔離與輻射適應,使某些類群局限于特定地區的現象;在馬達加斯加和新幾內亞,枯葉蛾科的特有種比例甚至高達百分之百。在大巽他群島與菲律賓,地理位置和地質歷史皆相近的島嶼具有相似的枯葉蛾類群組成,但大巽他群島以東便未見此現象,該處島上的枯葉蛾物種較少,特有種和特有亞種比例卻相當高。

佐洛圖欣曾指出,馬達加斯加的枯葉蛾不論就形態或生態而言,皆與非洲大陸的類群存在不小差異,卻與南亞和東南亞的部分類群共享某些生殖器的特征。馬達加斯加和現今的非洲大陸早在侏羅紀便已分離,但在白堊紀后期以前,馬達加斯加、印度和塞舌爾都是相連的,因此佐洛圖欣推測,與非洲大陸的類群相比,馬達加斯加與亞洲南部的枯葉蛾可能具有較晚近的共同祖先,也代表枯葉蛾科可能最遲在中生代中期就已出現。然而,后來的分子系統發生學研究顯示,枯葉蛾與蠶蛾總科的分化不早于白堊紀,與佐洛圖欣的推論相悖。

就幼蟲食草而言,東南亞的枯葉蛾可能與中南美洲的天蠶蛾擁有相近的生態位。

(6)下屬亞科

幕枯葉蛾亞科(Malacosominae)

枯葉蛾亞科(Lasiocampinae)

(7)幕枯葉蛾亞科

幕枯葉蛾亞科(學名:Malacosominae),分布于歐洲、亞洲與北美,僅包含幕枯葉蛾屬,有些學者視其為枯葉蛾亞科的一個族。

①形態特征

前翅與后翅的中室皆封閉而無開口;前翅R4 脈不與其他 R 脈共柄;后翅肩部至少有2條翅脈, Sc+R1 脈與 Rs 脈在中室上方有橫脈相連,因而在中室上方形成另一個翅室。

②幕枯葉蛾屬

幕枯葉蛾屬(學名:Malacosoma),又名天幕毛蟲屬,為枯葉蛾科的一個屬,廣泛分布于北半球溫帶至副熱帶區域。

樺幕枯葉蛾(學名:Malacosoma betula)是動物界節肢動物門昆蟲綱鱗翅目枯葉蛾科幕枯葉蛾屬的一種動物。


a.形態特征

雌蛾體長14—16mm,翅展36—38mm。

雌蛾觸角羽狀,梗節黃褐色,羽枝黑褐色、較短。頭、胸部和前翅棕黃色,腹部、后翅棕色。前翅內、外橫線深棕色,較直而平行,其間形成顏色較深的寬中帶,其外側襯以淡黃褐色橫線紋,外線與外緣間有不甚明顯的深色橫斜斑紋。頭、胸部被黃褐色長毛。前翅狹長,近端部呈弧形,外緣傾斜,在第5徑脈和第1中脈端凸出,緣毛灰黃色和褐色相間,凸出部分褐色。后翅基部色淡,其反面色深。

雌性外生殖器:前陰片略呈長方形(橫置);囊導管較長;囊突不明顯。

b.分布范圍

甘肅省-隴南地區-康縣,陜西省-安康市-寧陜縣。

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