縱觀整個生命演化史，尖牙和利爪永遠(yuǎn)是最主流攻擊性的器官。

不過，人類祖先從一開始就是個異類。

一代代霸主崛起，一代代霸主衰落。

而我們祖先最擅長的就一個字——茍！

這一茍，就是5億多年。

5.3億年前（寒武紀(jì)早期），憑借最早演化出尖牙和利爪，奇蝦為首的恐蝦綱動物成為最早的海洋霸主。

當(dāng)它們看著在自己陰影下瑟瑟發(fā)抖的小肉蟲子們，絕對想不到，如此不起眼的它們，會在未來發(fā)展出最強(qiáng)的攻擊性器官，顛覆了整個生物世界。

這個時(shí)期，我們的古老祖先，是一種類似于皮卡蟲的底棲頭索動物[1] [2]。

它們的身體構(gòu)造簡單到令人發(fā)指，僅僅只有幾厘米長，以浮游生物為生。

看這沒有四肢，光溜溜的身體，如果不是有一根脊索支棱著身體，恐怕和一些原始蠕蟲沒有多大的區(qū)別。

在這生死存亡之秋，如果不做點(diǎn)什么，恐怕很快便會被恐蝦綱的掠食軍團(tuán)所團(tuán)滅。

整個生物演化史，被捕食者要活下去，主要有三種方式。

要么躲起來，要么跑得足夠快，要么撐血疊甲。

它們通過「躲」存活的唯一后裔，正是文昌魚（目）。

看文昌魚那活化石般的狀態(tài)，很明顯茍得有點(diǎn)過頭了，但至少比腦子都完全丟掉的海鞘好得多[3]。

• 海鞘：俺就尾索了，咋滴？

至于速度……沒有四肢（鰭），肌肉非常原始（兩側(cè)交錯排列著的V字形肌節(jié)），這狀態(tài)，就好比你從來沒有短跑過，卻要跑出蘇炳添一樣的速度。

它們這單薄的身體，短時(shí)間也撐不了多少血，疊甲將是它們未來很長一段時(shí)間的最佳生存之道。

不過這條路，也是充滿了坎坷和心酸。

和泛節(jié)肢動物在表皮合成幾丁質(zhì)外骨骼的低成本不同，早期脊索動物的表皮，就是薄薄一層——細(xì)胞。

要演化出裝甲，只能動用真皮層。

這演化成本有多高呢？

以至于它們?yōu)榱嗽谄嫖r「巨口」中逃生，發(fā)展出脊椎強(qiáng)化身體，發(fā)展出眼睛這樣的復(fù)雜器官，發(fā)展出五部腦這樣的核心處理器構(gòu)架之后[4]……

都沒有發(fā)展出裝甲。

它們一代代被大自然淘汰，足足經(jīng)過3000萬年的時(shí)間，一直到5億年前，才有一支幸運(yùn)兒，偶然分化出成骨細(xì)胞，從真皮層中骨化出了前所未有的武裝——真皮骨。

這一支有著裝甲的魚，正是甲胄魚。

雖然早期甲胄魚是星甲魚、阿蘭達(dá)魚這樣的棒槌摸樣，相當(dāng)?shù)谋孔綶5]。

但裝甲卻讓它們博得了一線生機(jī)。

雖然它們同樣沒有四肢（鰭），有了成骨細(xì)胞的它們（軟骨內(nèi)成骨、膜內(nèi)成骨[6]），已經(jīng)為未來四肢的發(fā)展，打下了細(xì)胞層面的基礎(chǔ)。

4.8億年前，進(jìn)入奧陶紀(jì)后，甲胄魚先后發(fā)展出了鰭甲魚、異甲魚、茄甲魚、盔甲魚等眾多的類群，頗有一番繁榮的樣子[7]。

然而，沒有四肢（鰭）的它們，主要底棲活動，滅絕的陰云依舊籠罩在了它們頭上。

在奧陶紀(jì)，同時(shí)崛起的還有真節(jié)肢動物[8]，它們迅速發(fā)展出了強(qiáng)勢的第二代海洋霸主——海蝎子[9]。

它們憑借強(qiáng)有力的螯肢、更加硬化的外骨骼，愈合的頭部，以及更大的體型……殺穿了整個奧陶紀(jì)。

最大的萊茵耶克爾鱟，可達(dá)三米。

從左至右：板足鱟、巨型羽翅鱟、翼肢鱟、萊茵耶克爾鱟

就連奇蝦難以奈何的重甲三葉蟲，也隨著海蝎子的崛起而衰退。

在海蝎子的血腥統(tǒng)治下，我們的無頜類祖先，自然便在底棲生態(tài)位茍不下去了。

要生存下去，有兩個選擇。

要么繼續(xù)疊甲。

要么改變自己的生態(tài)位。

小孩才做選擇，我們祖先當(dāng)然全都要。

它們一邊合并骨甲，形成保護(hù)腦子的頭甲，一邊發(fā)展出偶鰭，提升活動能力，改變自己的生態(tài)位。

關(guān)于偶鰭的進(jìn)化，古生物學(xué)家曾提出過兩種理論假說：

• 第一種為“鰭褶理論”，也即魚類先發(fā)展出鰭褶，然后再發(fā)展為偶鰭。第二種為“鰓弓起源論”，在魚類進(jìn)化成陸地脊椎動物的過程中，鰓弓發(fā)展成了眾多的組織和器官，例如下頜、口腔、舌頭、咽喉等等。因此，偶鰭的“鰓弓起源論”曾有很大的呼聲。

雖然鰓弓起源論呼聲很大，但最后就被打臉了。偶鰭被證明，起源于鰭褶。

最早有鰭褶的是4.36億年的盔甲魚類——靈動土家魚為代表[10]。

它們在腹側(cè)發(fā)展出縱貫全身的腹側(cè)鰭褶。

它們的鰭褶可以利用水流產(chǎn)生的升力，來抵消自身重力。

鰭褶可以讓它們暫時(shí)改變底棲狀態(tài)，獲得更多的生存機(jī)遇。

當(dāng)然，這種中間狀態(tài)是非常容易滅絕的。

其中一支便在不斷被淘汰的過程中，先發(fā)展出擁有胸鰭的骨甲魚，隨后再發(fā)展出腹鰭，同時(shí)點(diǎn)出頜骨和髓鞘，成為最早的有頜魚類[11]。由于身披重甲，它們也被稱為盾皮魚。

• 關(guān)于有頜類的起源，骨甲魚起源說為主流，但也有古生物學(xué)家支持盔甲魚起源說。

髓鞘使得神經(jīng)傳導(dǎo)速度從1m/s提升到100m/s，與偶鰭一起，為他們帶了前所未有的速度和敏捷提升。而下頜則提供史無前例（脊椎動物）的咬合功能，身上越來越厚重裝甲讓它們達(dá)到了海洋動物防御的極限。

憑借前所未有的優(yōu)勢，海蝎子正式在它們口中變成了，呱嘣脆、雞肉味。

不過……

稱霸的并不是我們的祖先，而是我們祖先的表親，以鄧氏魚為代表的節(jié)甲魚類。

它們的體型可達(dá)8米以上，相當(dāng)于中小學(xué)教室的標(biāo)準(zhǔn)長度[12]，是最早的巨型脊椎動物。

• 不過2023年的一篇論文，卻認(rèn)為長度只有4米出頭[13]。因此鄧氏魚究竟有多大，其實(shí)還有爭議。

我們的祖先，當(dāng)然是最茍的那一支。

但你既然已經(jīng)有了偶鰭，至少朝著速度的方向演化吧。

我們的祖先偏偏沒有，朝著相反的方向越走越遠(yuǎn)。

4.2億年前，在巨型盾皮魚的統(tǒng)治陰影下，小型有頜類卸掉了重甲，發(fā)展出了輕便的小型鱗甲。一支朝著適應(yīng)海洋生活的方向發(fā)展，在原始軟骨的基礎(chǔ)上，優(yōu)化速度和身體構(gòu)造，發(fā)展成了軟骨魚。

另外一支，則在卸掉重甲的同時(shí)，強(qiáng)化骨骼，通過軟骨內(nèi)成骨，發(fā)展成了硬骨魚。

硬骨魚很快就分化出了輻鰭魚和肉鰭魚。

輻鰭魚通過適應(yīng)流體力學(xué)，全方面適應(yīng)水生生態(tài)位，要么速度快，要么敏捷高，要么再次提升鱗甲強(qiáng)度……最終發(fā)展成為今天最為繁榮的魚類。

而我們祖先肉鰭魚這一支，則茍出了前所未有的高度。

看著巨型盾皮魚稱霸海洋，無情撕碎鯊魚祖先那小小的軀體，我們的祖先茍向了淺灘。

在與早期其它輻鰭魚和肉鰭魚競爭的過程中，它們直接茍進(jìn)了淡水。

但他們?nèi)f萬沒有想到的是，淡水肉鰭魚大繁榮之后，竟然出現(xiàn)了超級卷王——根齒魚。

這大表哥的體型竟然達(dá)到6~7米，完全就是淡水版的「鄧氏魚」。

惹不起，還躲不起嗎？

那就直接茍上岸吧。

登陸本質(zhì)上是一場向死而生的演化之旅。

從某種意義上來說，整個登陸過程，生理構(gòu)造的每一次小小的改變，都是以累累尸骨作為前提的。

夢幻鬼魚、斑鱗魚、腔棘魚（滅絕類群）、楊氏魚、孔鱗魚、肯氏魚、真掌鰭魚、潘氏魚、提塔利克魚、希望螈……

每一種滅絕的過渡類群，都是這場演化史上的一座座豐碑。

我們祖先活下來的這一支，最終不斷從內(nèi)到外改造身體，擁有了全新的心肺和四肢，指/趾頭也最終演化成了五根的典型數(shù)目。

關(guān)于手指為什么恰好是五根，之前的文章，我們已經(jīng)進(jìn)行了詳細(xì)分析，有興趣的可以去看看。

四足動物登陸后，開啟了轟轟烈烈的征程。

然而，我們的祖先依舊是最茍的一支。

3.4億年前，兩棲動物中的大型離片椎類，在石炭紀(jì)與巨型節(jié)肢動物爭雄時(shí)，它們躲向了遠(yuǎn)離紛爭的干旱大陸。

3億年前，當(dāng)體型達(dá)到3米的副爬行動物和早期盤龍類動物，在大陸上踏響沉重步伐時(shí)，它們躲進(jìn)了叢林里。

杯鼻龍

2.8億年前，當(dāng)我們的合弓綱大表哥基龍和異齒龍?jiān)诙B紀(jì)稱霸時(shí)，它們終于不甘寂寞，在掠食生態(tài)位上小小施展了拳腳。它們很有可能是一些小型楔齒龍類，雖然與堂哥大型楔齒龍類比不了，但或許是漫長茍生中的高光時(shí)刻。

2.5億年前，當(dāng)水龍獸為代表的二齒獸在二疊紀(jì)大滅絕之后，展現(xiàn)出盤龍類的強(qiáng)勢余暉時(shí)，我們的祖先正發(fā)生著一步步的小型化。

2.3億年前，以偽鱷類為代表的主龍類稱霸時(shí)，我們的祖先，已經(jīng)只有黃鼠狼等鼬科動物的身體大小，它們是一些小型犬齒獸動物。

三瘤齒獸（犬齒獸亞目）

2億年前，隨著恐龍王朝逐漸進(jìn)入極盛時(shí)期，我們祖先已經(jīng)茍成只有10厘米左右的樹棲夜行動物，類似鼩鼱的樣子。

吳氏巨顱獸

在后來長達(dá)1億多年的時(shí)間里，我們祖先堅(jiān)守茍字生存法則，甚至就連6600萬年前恐龍滅絕后，哺乳動物開始輻射發(fā)展時(shí)，它們都一直茍?jiān)谛⌒蜆錀鷳B(tài)位中。

即便到了4000萬年前，其它哺物動物紛紛大型化，把手指演化得五花八門，占據(jù)不同生態(tài)位時(shí)，它們依舊有著和3億年前古老祖先十分相似的手指。

經(jīng)過了足足長達(dá)2000多萬年的時(shí)間，它的身體才「不情不愿」地開始大型化。

中華曙猿，4500萬年前，體重50~150g

不過隨著大滅絕事件后叢林生態(tài)的恢復(fù)，鳥類和蛇類崛起，隨著生境壓力增大，早期靈長類中的一支，身體開始迅速大型化。

經(jīng)過500萬年的時(shí)間，發(fā)展出了與猴類體型相當(dāng)?shù)淖钤缗f世界猴——原上猿和埃及猿。

埃及猿

雖然它們被稱為猿，但卻是猴和猿的共同祖先。

體型大型化后，為了增強(qiáng)抓握能力，它們的雙手出現(xiàn)了一個看起來很不起眼，但卻足以對人類演化起到?jīng)Q定作用的關(guān)鍵特征——

對生拇指。

原始靈長類有的看起來有對生拇指，但并不是真對生，而是偽對生

舊世界猴以前的靈長類，拇指和其它四肢位于同一個方向，從舊世界猴開始大拇指發(fā)生了側(cè)移，不僅與其它四肢相對，還出現(xiàn)了鞍狀關(guān)節(jié)，使得大拇指更加的靈活，有了更大的運(yùn)動幅度。

這樣的手可以上下包裹樹枝，不僅抓握更加牢固有力，而且對力量的精細(xì)控制也很有幫助。

這雖然是一個非常小的變化，但卻為未來古猿和人科的崛起，埋下了巨大的伏筆。

狒狒、猩猩、黑猩猩、人

2500萬年前，一支舊世界猴的TBXT基因發(fā)生了突變，導(dǎo)致尾巴丟失，演化成了古猿[14]。

沒有了尾巴平衡身體和輔助抓握，它們攀援時(shí)，平衡和力量的控制都不得不集中在雙手上，使得它們的手指發(fā)生了延長，尤其是大拇指。

哺乳動物的智力，一般通過腦化指數(shù)來評價(jià)。

即便排除人類，擁有對生拇指的舊世界猴，都是整個哺乳動物中智力最高的那一檔。

可以發(fā)現(xiàn)，腦化指數(shù)也隨著拇指長度的增加而增加。

當(dāng)然，如果僅僅只有延長的對生大拇指，也不足以讓古猿發(fā)展成恐怖直立猿。

拇指再怎么延長，極限也就到南方古猿了。

它們是古猿發(fā)展為人的過程中，最后有著天敵的人科動物。

縱橫南非的巴羅刀齒恐貓，曾是他們種群繁衍的主要威脅。

這些是被恐貓咬穿的南方古猿的頭顱：

那人類又是如何逆境翻盤的？

當(dāng)然是發(fā)展出我們雙手的終極形態(tài)——

擁有致命投擲能力的最強(qiáng)攻擊性器官。

對于我們現(xiàn)代人來說，投擲是一件非常輕松的事情。

輕松到，我們甚至?xí)J(rèn)為這是一件毫不起眼的事情。

人在投擲的時(shí)候，力量從腿到臀部，再到軀干、肩膀、肘部、手腕，每個關(guān)節(jié)都通過扭矩進(jìn)行加速，在投擲出去的剎那，產(chǎn)生極高的角速度[15]。投擲時(shí)，人體的一系列動作，會把彈性勢能儲存在肩部。然后向上臂釋放絕大部分的能量，驅(qū)動大臂肱骨內(nèi)旋轉(zhuǎn)，以貢獻(xiàn)投擲時(shí)最大的速度。

然而，我們現(xiàn)代人習(xí)以為常的動作，卻沒有任何動物能夠完成。

甚至包括小我們上10萬個輩分的表弟物種——黑猩猩。

雖然黑猩猩也能投擲，但他們的肱骨與肘部之間的夾角較小，投擲動作非常粗糙，沒有蓄力過程。無論力量還是精確度，都是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及人類的，成年雄性黑猩猩投擲速度僅僅只有8歲小孩的1/2。

黑猩猩與人類腰扭矩，以及肱骨與肘部的夾角對比

300萬年前的南方古猿，雖然有了更高聳、不耦合的腰部，投擲能力得到了強(qiáng)化。它們此時(shí)也只能捕食小型動物，對大型掠食者還是只能繞著走。

但這一切很快就發(fā)生了轉(zhuǎn)變。

至少從260萬年前，直立人開始起源時(shí)，就因?yàn)橥稊S能力增加，晉升為頂級掠食者，開始常規(guī)性吃肉。

200萬年前的典型直立人，盂肱關(guān)節(jié)逐漸移向外側(cè)，胸大肌的屈曲力矩與扭轉(zhuǎn)力矩，也對齊在了同一軸線上。

他們同時(shí)還發(fā)展出了寬肩膀，長腿，以及伸展的手腕。

這些生理特征，意味著他們已經(jīng)完全掌握了高速投擲的能力。

在一次次制造石斧、長矛等工具的過程中，它們的雙手也變得越來越靈活，為未來創(chuàng)造和使用各種非凡的工具和武器，打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

隨著人類逐漸崛起，恐貓滅絕了。

那些活下來的頂級掠食者，體型不僅比第四紀(jì)的更小，哪怕聽到人類嬰兒的啼哭，都會遠(yuǎn)離人類聚集區(qū)。

可以說，在長期的演化過程中，它們身體內(nèi)已經(jīng)種下了對人類本能的恐懼。

從某種意義上來說，正是以開發(fā)雙手為前提，人類才逐漸進(jìn)化出了發(fā)達(dá)的大腦。

雙手所占腦區(qū)的范圍便是很好的證明：

僅僅從南方古猿到直立人，人類腦容量就膨脹2倍，到智人時(shí)，更是膨脹了3倍。

然而人類的征程卻還在繼續(xù)，通過雙手和大腦，先后發(fā)展出阿舍利石器文化，新石器文化、古典文明，以及現(xiàn)代文明。

今天，我們的雙手，正在帶領(lǐng)我們走向前沿未來和星辰大海。

參考

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