海參或許看起來像多刺的圓柱形蔬菜（圖1），然而卻像海星、海膽一樣，是無脊椎棘皮動物。已知的海參大約有 1700 種，遍布世界海域，盡管有一些深水物種，但通常在淺水區分布。海參已經進化出可以在海洋中保護自己免受天敵攻擊的一套有效策略。一些海參物種可以將“肢解”自身作為一種防御機制，缺失的身體部位會迅速再生，這種能力使它們成為再生醫學中的模式動物。還有一些物種在受到威脅時，通過猛烈地收縮肌肉并釋放出黏稠的“白線”，即居維氏小管（居氏器，Cuvierian organ），這些線就像膠水一樣能纏住捕食者。雖然有很多研究講述了海參如何再生，但由于之前推文中以棘皮動物海蛇尾為例講過該主題，因此這里我們更關注海參通過釋放“白線”逃生的過程，并以玉足海參 Holothuria leucospilota （圖2）為例。

圖1. 海參好像蔬菜 / Pixabay

圖2. 玉足海參 Holothuria leucospilota /Keisotyo，CC BY-SA 3.0

玉足海參身體柔軟，動作緩慢，有居維氏小管專門用于防御。遇到敵害時，其將儲存的居維氏小管通過泄殖腔口排出，居維氏小管在幾秒鐘內急劇增加長度和黏性，干擾敵害生物（圖3）。對玉足海參的 5 個部位（口觸須、前體、中體、后體和肛門）施加物理壓力來模擬居維氏小管的排出過程，發現通過擠壓臟器對中體、后體施加物理壓力是引發居維氏小管排出的最有效方式，后體和肛門的持續觸覺刺激只能偶爾引起排出，而用針刺的方式在任何部位都不起作用（圖4A）。那么，玉足海參是如何感知及傳遞危險信號從而調動居維氏小管增加黏性以防御敵害呢？

圖3. 居維氏小管及其釋放過程 / Chen等，2023

轉錄組分析顯示，在居維氏小管組織中高度和特異性表達的基因在功能上與細胞外基質、黏性和神經內分泌受體有關，其中包含兩個瞬時受體電位（TRP）通道基因（Hl-21915、Hl-16258）。系統發育結果顯示這兩個基因屬于 TRPC 通道（圖4B、C），且熒光原位雜交顯示其 mRNA 共定位于居維氏小管外間皮層（圖4D）。RNAi 實驗顯示沉默 Hl-21915、Hl-16258 基因部分抑制了受到壓力時居維氏小管的排出行為（圖4E），而且阻斷 TRPC 信號通路也抑制了排出行為。這些結果表明 TRPC 參與了海參特異性防御行為的調控。

圖4. 壓力感知支配玉足海參居維氏小管排出 / Chen等，2023

配體門控性離子通道（LGIC）超家族是另一個在玉足海參居維氏小管中高表達的基因家族。系統發育結果表明步帶動物（Ambulacraria）有一組高度擴展的特異性 LGIC 基因（圖5A）。其中，HL-07241、HL-07242、HL-07243在居維氏小管中具有最高的組織特異性表達水平（圖5B）。低劑量過表達 Hl-07243 并外源性給藥乙酰膽堿能單獨觸發 HEK293 細胞內游離 Ca2+ 水平的激增，而 Hl-07241、Hl-07242 和 Hl-09749 即使是在高劑量情況下也沒有該作用（圖5C）。乙酰膽堿和這些特異性表達 LGIC 基因的功能偶聯結果表明，有一組步帶動物特異性乙酰膽堿受體在起作用。相比之下，高劑量的 Hl-33848 （一種典型的乙酰膽堿受體）才引起乙酰膽堿觸發 Ca2+ 反應（圖5C）。向玉足海參體腔內注射乙酰膽堿，可以以時間和劑量方式誘導居維氏小管的排出（圖5D）。這些基因只存在于海參科的動物中（圖5E）?；诠簿€性分析結果，Hl-07245 是海參的一個古老基因，而 HL-07241、HL-07242、HL-07243 則是通過基因重復順序產生的（圖5F）。顯然，Hl-07245 拷貝產生 Hl-07243 是海參獲得控制居維氏小管排出能力的關鍵事件。

圖5. 乙酰膽堿信號轉導在玉足海參居維氏小管排出中的作用 / Chen等，2023

這項研究最終描繪出了一幅玉足海參避敵自衛過程的動態畫面：或許只有當入侵的捕食者直接對居維氏小管施加足夠大的物理壓力以觸發生物黏附陷阱時，才可能啟動玉足海參的刺激選擇反應。擠壓等物理壓力直接施加到居維氏小管（圖4A）時，位于居維氏小管外間皮層的 TRPC（Hl-21915 和 Hl-16258）介導了這種壓力（圖4D），而不是傳統上被認為對機械刺激敏感的 PIZ2 通道（圖4E）。TRPC 感知到的物理攻擊可能會將捕食者壓力轉化為乙酰膽堿觸發的信號，最終由居維氏小管特異性表達的新型乙酰膽堿受體（Hl-07243）接收（圖5B、C）。因此，Hl-07245 拷貝產生的 Hl-07243 是海參獲得控制居維氏小管排出能力的關鍵事件。

參考文獻

Chen T, Ren C, Wong N K, et al. 2023. The Holothuria leucospilota genome elucidates sacrificial organ expulsion and bioadhesive trap enriched with amyloid-patterned proteins[J]. PNAS,120(16): e2213512120.

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