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2025年4月18日,慕尼黑大學Laura Busse在Neuron發表:Anatomically resolved oscillatory bursts reveal dynamic motifs of thalamocortical activity during naturalistic stimulus viewing,解剖學上解析的振蕩簇揭示了在自然刺激觀看過程中丘腦皮層活動的動態模式。
自然視覺需要能夠并行處理復雜時空刺激特征的神經環路機制。在哺乳動物前腦中,神經環路激活的一個標志是快速振蕩動態,反映在局部場電位(LFP)中。該研究展示了自然刺激中的局部視覺特征在小鼠初級視覺皮層(V1)中誘導了視網膜特定區域的多種頻率帶和層次的振蕩。具體來說,第4層(L4)窄帶伽馬振蕩與亮度相關,低伽馬振蕩與光流相關,而L4/L5層的epsilon振蕩與對比度相關。這些特定于特征的振蕩與不同的跨層尖峰相位耦合模式相關聯,并且在包含相關視覺特征的一系列刺激中保持一致,表明它們可能構成了特定于特征的環路模式。研究結果強調了由視覺引發的快速振蕩作為動態環路模式標記的重要性,這些模式可能支持復雜視覺輸入的差異性和多路復用編碼以及丘腦皮層信息的傳播。
圖一 在自然場景中,局部亮度可誘發神經活動
首先研究了在小鼠背外側膝狀體(dLGN)和初級視覺皮層(V1)的局部場電位(LFP)中,在高均勻亮度刺激下出現的一種窄帶伽馬振蕩(NB-gamma,50-70 Hz)。通過分析對全屏、空間均勻刺激(黑白屏幕閃爍250毫秒,間隔2秒灰色屏幕)的V1 LFP響應,確認NB-gamma在平均功率譜密度(PSD)中最強的是在第4層(L4),這與dLGN傳入纖維的重要作用一致。進一步的研究顯示,L4 NB-gamma功率追蹤全屏亮度的快速變化:相對于灰色屏幕基線,亮光刺激導致瞬時增加,而暗光刺激則導致NB-gamma功率下降。為了評估V1-L4 NB-gamma振蕩是否也在更自然的視覺刺激下反映局部亮度,分析了對短暫閃現(250毫秒)自然圖像(偶爾插入灰色屏幕)的LFP響應。結果顯示,V1-L4 LFP的PSDs在不同的圖像間變化,盡管大多數圖像沒有明顯的NB-gamma峰值,但某些圖像的NB-gamma超過了全屏灰色屏幕基線。作者將局部亮度與V1-L4 LFP在NB-gamma范圍內的功率進行相關性分析。結果表明,最強的相關性發生在接近L4 LFP通道神經元感受野(RF)位置的局部屏幕區域內的NB-gamma功率與亮度之間。在NB-gamma亮度RF的位置提取每個頻率的LFP功率/亮度相關性,發現局部場景亮度與50-70 Hz頻段的LFP功率之間存在最強關聯。其次量化了這種關系的空間特異性,展示了NB-gamma(50-70 Hz)的相關峰值在27次實驗中的25次與神經元RF位置緊密對齊。總之,分析揭示了V1-L4 LFP中的NB-gamma振蕩不僅限于全屏均勻明亮刺激,還可以追蹤自然場景中的局部亮度,具有視網膜拓撲特異性,確立了它們在處理復雜視覺輸入中的重要性。這表明NB-gamma振蕩是動態環路模式的標志,可能支持復雜的視覺信息編碼和丘腦皮層信息傳播。
圖二 在觀看自然場景影片時,V1的LFP呈現出具有獨特頻譜-時間特性和分層特征的振蕩爆發
接下來測試了由特定視覺特征引發的視網膜拓撲組織的LFP振蕩是否也適用于動態變化的視覺輸入,并且是否超出L4。為此,轉向了動態電影刺激,并對非平穩振蕩進行了解剖學上的解析分析:為了捕捉瞬態、非平穩事件并揭示其與動態視覺輸入的關系,在自然場景電影播放期間檢測了V1頻譜圖中快速振蕩的瞬態爆發。這些爆發被定義為時間、頻率和皮層深度上的局部功率最大值。量化這些振蕩爆發在不同頻率和層狀位置上的發生概率后,發現了四類振蕩爆發,它們具有獨特的頻譜時間和層狀特征。最常見的類別是窄帶伽馬范圍(50-70 Hz)內的爆發,這些爆發局限于L4周圍100微米范圍內。L4的活動還包含低伽馬范圍(20-40 Hz)的爆發,這些爆發比窄帶伽馬更靠近表層。在伽馬范圍之外,識別出兩類epsilon范圍內的振蕩爆發:分別位于L4(80-180 Hz)和L5(100-180 Hz)。所有振蕩類別在不同實驗中都以高度一致的頻率和層狀深度出現。基于這種解剖學定位,將每類振蕩的核心深度稱為“爆發核心”。進一步分析這些振蕩的頻譜形狀后發現,所有類別的單個振蕩爆發都是窄帶的、解剖學上局部化的,并且持續時間較短,包括那些峰值分布在廣泛頻率范圍內的L4和L5振蕩。因此,振蕩爆發期間功率增加的平均頻率和深度分布很大程度上反映了振蕩發生的概率分布。該分析揭示了每個振蕩類別具有獨特時空分布的局部分布、擴展交替的電流匯和源,這有助于進一步區分V1中的各種振蕩爆發。主要偶極子局限于相應振蕩類別的核心區域,但對于epsilon振蕩來說更加緊湊。綜上所述,V1 LFP振蕩爆發的頻譜時間和層狀位置表明,它們可以分為四類不同的振蕩模式。
圖三 LFP的振蕩爆發與爆發核心區神經元的頻率特異性、節律性放電相關
作者繼續研究了振蕩爆發類別與相應爆發核心內神經元尖峰活動之間的關系。對于每種爆發類型,將每次振蕩的最大波谷時間與對應爆發核心中相位鎖定神經元的尖峰活動相關聯,揭示了兩個時間尺度的尖峰調制。首先,在所有類別的振蕩爆發中,興奮性和抑制性神經元的整體放電率都增加。其次,這些神經元在多個周期內表現出與對應振蕩頻率一致的周期內放電率調制。為了進一步分析epsilon振蕩,針對三個窄子頻帶分別進行了爆發到尖峰CCG分析。這一分析揭示了額外的節律性尖峰周期,這些周期可能被整體CCG中的干擾所掩蓋。節律性尖峰頻率與子頻帶的中心頻率一致,表明即使在epsilon范圍內,LFP衍生的振蕩也與頻率特異性的相位耦合節律性神經元放電相關。為了評估神經元節律性而不依賴于LFP相位,最后分析了爆發期間單個和成對神經元的尖峰節律性。計算了爆發期間的自相關圖,并按每個振蕩的個體頻率進行縮放。在所有振蕩類別中,單個神經元以LFP振蕩頻率節律性放電,其中一些神經元維持節律性長達七個周期。在L4和L5 epsilon振蕩期間,相當一部分神經元對在LFP振蕩頻率上表現出節律性的協同放電。這種多神經元的協調節律性表明,epsilon振蕩并非單神經元短ISI爆發模式的偽跡。LFP振蕩仍然與神經元群體的節律性放電耦合,并在整個epsilon范圍內持續存在。
綜上所述,本研究通過快速神經振蕩的視角探究了小鼠丘腦皮層系統如何處理復雜視覺輸入。自然刺激中的局部視覺特征可誘發初級視覺皮層產生具有視網膜拓撲、頻譜和分層特異性的振蕩爆發,并伴隨跨層相位耦合的放電模式。這可能實現差異化和多重化的視覺編碼。這個發現有助于理解大腦如何高效地處理復雜的視覺信息,并揭示了特定振蕩模式在視覺信息處理和傳遞中的潛在作用。
文章來源
https://www.cell.com/neuron/fulltext/S0896-6273(25)00250-8#
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