近日，北京科技大學生物農業(yè)研究院吳鎖偉教授在《科學通報》“作物雜種優(yōu)勢與生物育種專輯”發(fā)表題為“植物細胞核雄性不育基因及其分子調控機理”的綜述論文，系統(tǒng)介紹了植物細胞核不育及環(huán)境敏感型核不育基因克隆、分類、表達和分子調控網絡的最新進展，為推動植物雄性不育生物學研究和新型核不育技術創(chuàng)制提供參考。

植物雄性不育是指在高等植物中雄性生殖器官發(fā)育異常，不能產生有功能的雄配子或者花藥不開裂，而營養(yǎng)器官及雌性生殖器官發(fā)育正常，可接受正常雄配子受精結實的現象。根據其成因可分為受高溫、干旱等逆境脅迫引發(fā)的不可遺傳的雄性不育和由于基因突變導致的可遺傳的雄性不育。其中，可遺傳的雄性不育又可分為質核互作雄性不育(cytoplasmic male sterility, CMS)和細胞核雄性不育(genic male sterility, GMS)兩種類型。CMS的不育性狀受細胞質不育基因和細胞核育性恢復基因共同決定，而GMS的不育性狀主要受細胞核基因控制，且表現出典型的孟德爾遺傳。其中，部分植物GMS雄花育性會受光照、溫度、濕度等環(huán)境條件影響，稱為光溫敏核雄性不育(photoperiod/thermo-sensitive genic male sterility, P/TGMS)和濕敏核雄性不育(humidity-sensitive genic male sterility, HGMS)。創(chuàng)制和發(fā)掘植物核雄性不育突變體，并深入開展基因克隆、機理解析和分子調控網絡研究，對推進植物雄性發(fā)育生物學理論研究和提高植物雜種優(yōu)勢利用效率具有重要意義。

文章首先闡明了植物GMS基因的分類和功能。GMS基因主要分為轉錄因子、脂代謝、糖代謝和其它途徑等4個類型。目前克隆鑒定的擬南芥、水稻和玉米的核雄性不育基因中，脂代謝不育基因(62個)占比最多，其次是轉錄因子(53個)和其它途徑(37個)基因，糖代謝不育基因相對較少(27個)。其中，34組核不育同源基因在擬南芥、水稻和玉米中都有報道，表明這些基因在植物花藥和花粉發(fā)育中功能相對保守，為通過基因編輯等反向遺傳學策略挖掘其它植物的此類GMS基因提供了重要參考。按照基因在花藥和花粉發(fā)育中的高表達時期或表達峰值分析，上述不育基因在孢原細胞分化、花藥體細胞分裂、絨氈層發(fā)育和花粉母細胞減數分裂、成熟花粉形成和花藥開裂等植物雄花發(fā)育的不同生物學事件中可能發(fā)揮著重要功能。

其次，總結了植物調控花藥和花粉發(fā)育的分子調控網絡。在擬南芥、水稻和玉米中存在調控花藥絨氈層和花粉外壁發(fā)育的保守的核心轉錄激活通路，如AtDYT1-AtTDF1-AtAMS-AtMYB80-AtMS1、OsUDT1-OsTDF1-OsTDR-OsMYB80-OsPTC1和ZmMS32-ZmMS9-ZmbHLH51-ZmMYB84-ZmMS7。值得關注的是，2023年植物花藥和花粉發(fā)育中的第一個轉錄抑制因子ZmMS1/ZmLBD30被成功克隆和功能解析，并因此構建了ZmMS1/ZmLBD30介導的反饋抑制環(huán)，該反饋抑制環(huán)可精準調控絨氈層細胞PCD和花粉外壁的合適厚度。ZmMS1/ZmLBD30位于ZmbHLH51-ZmMYB84-ZmMS7的轉錄激活通路下游，其表達受該通路的激活調控。隨后作為轉錄抑制因子(“剎車分子”)，ZmMS1/ZmLBD30通過反饋抑制其上游的3個轉錄因子的表達，及時關閉該級聯激活通路。此外，ZmMS1/ZmLBD30通過直接抑制下游的脂代謝GMS基因(如ZmMs26、ZmMs45、ZmENR1等)和活性氧清除基因ZmTRXb，以及通過抑制ZmMYB84間接抑制下游的脂代謝GMS基因(如ZmMs2/ZmABCG26、ZmMs13/ZmABCG2a、ZmTKPR1-1/-2、ZmMs25、ZmPKSB、ZmIPE1、ZmMs26和ZmMs45等)和活性氧清除基因ZmPODa和ZmMT2c，精準調控花粉發(fā)育中的絨氈層PCD、適度的孢粉素合成及花粉外壁厚度。研究表明水稻和擬南芥中存在類似于玉米ZmMS1/ZmLBD30介導的反饋抑制調控通路，揭示了開花植物中花藥和花粉發(fā)育相對保守的共性反饋抑制環(huán)調控機制，為建立植物雄性發(fā)育的分子調控網絡填補了關鍵一環(huán)。

此外，該綜述還介紹了植物環(huán)境敏感型核雄性不育(environment-sensitive genic male sterility，EGMS)的研究進展。EGMS主要包括光/溫敏核不育(P/TGMS)和濕敏核不育(HGMS)，前者主要通過調控花粉發(fā)育速率與活性氧穩(wěn)態(tài)實現育性轉換，后者則依賴濕度介導的花粉脫水-水合平衡。

文章最后指出，目前研究多聚焦花藥中期發(fā)育階段，對早期（孢原細胞特化）和晚期（花粉成熟和花藥開裂）分子機制仍缺乏系統(tǒng)認知。未來需整合單細胞時空轉錄組學、基因編輯與人工智能等技術，構建多層級分子調控網絡，推動雄性不育研究從單基因解析向合成生物學設計范式轉變，為新型智能不育系統(tǒng)創(chuàng)制提供理論支撐。

北京科技大學生物農業(yè)研究院吳鎖偉教授為本文第一作者兼通訊作者，在讀碩士研究生鄒欣欣、劉小娟參與了論文圖表整理和后期校對工作，侯全璨副教授、安學麗教授為論文寫作和構思提供了幫助。相關研究得到了國家重點研發(fā)計劃（2022YFF1002400）和國家自然科學基金（32472178）的資助。

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