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瘟疫是如何蔓延的?

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引言

歷史上的大瘟疫不僅是人類文明的重大考驗,更深刻影響了社會結構、經濟發展和政治格局的演變。公元前 430 年雅典瘟疫的暴發削弱了雅典的政治和軍事力量,直接影響了伯羅奔尼撒戰爭的走向。中世紀的黑死病導致歐洲人口銳減,封建制度逐漸崩潰,加速了資本主義的興起。


圖 1: 描繪黑死病恐怖景象的油畫《死亡的勝利》

每一次瘟疫的暴發都推動了疾病管理、社會組織和科學技術的進步,促進了公共衛生體系和醫療保健的發展。研究歷史瘟疫的傳播模式,不僅有助于我們更好地理解疾病本身的傳播規律,還能為未來潛在疫情的防控提供寶貴的經驗和科學依據。本文將通過經典的 SIR 模型分析傳染病傳播的基本機制,給出流行病學關鍵參數的計算方法,并以倫敦大瘟疫期間亞姆村的鼠疫為例,模擬鼠疫的傳播過程,探討其傳播規律及防控策略。

數據

亞姆村(Eyam),位于英格蘭德比郡,因 1665-1666 年鼠疫期間的自我隔離而被稱為“鼠疫之村”。為防止瘟疫擴散至鄰近地區,村民自愿隔離,付出巨大代價:全村 350 人中僅 83 人幸存(圖 2)。


圖 2: 亞姆村的教堂和死于瘟疫者的墓碑

亞姆村的疫情源于 1664-1666 年倫敦的大瘟疫。1665 年 9 月初,村里的裁縫收到了一包從倫敦寄來的含鼠疫跳蚤的布料,不久便去世,此后疫情迅速在村內蔓延。疫情在 1666 年 5 月似乎有所減緩,但到了 6 月再次暴發。以 1666 年 6 月 18 日為時間起點,亞姆村健康和感染人數見表 1。



模型

本文要介紹的 SIR 模型[2]是流行病學中最基礎的傳染病數學模型之一,用于預測傳染病在人群中的傳播動態。該模型將人群劃分為三類:易感者(Susceptible)、感染者(Infectious)和移除者(Removed),三類人群的定義分別如下:

  • 易感者S):指未得病者,但缺乏免疫能力,與感染者接觸后容易受到感染。

  • 感染者I):當前正攜帶并能夠傳播病菌或病毒的人群,他們能將疾病傳給易感者。

  • 移除者R):因康復獲得免疫力或因病死亡而從感染鏈中被移除的人群。這部分人不再參與感染和被感染過程。

如圖 3 所示,用 、 和 分別表示三類人群的數量,SIR 模型涉及兩個主要過程:傳播和移除。

圖 3: SIR 傳染病模型示意圖

傳播過程會使感染者數量 增加,易感者數量 減少,而移除過程則會使移除者數量 增加,感染者數量 減少。具體過程如下:

  • 傳播:假設在所有個體均為易感的人群中,一個感染者平均每天造成 個新病例(傳染率)。那么 個感染者每天會造成 個新病例。如果人群并非完全易感,則預期的新病例數應為 ,這里的 代表接觸到的易感者的比例。新增感染者數 = 新減少易感者數 = 傳染率( ) 感染者數( ) 接觸者中易感者的比例( )。

  • 移除:感染者經過一段時間后會因康復或死亡而變為移除者,這個轉變的速率依賴于感染者的恢復率或死亡率。假設 是感染者處于感染狀態的平均天數,則每天有 = 1/ 的感染者轉變為移除者。新增移除者數 新減少感染者數 感染者移除率( ) 感染者數( )。

如果用 表示時間(單位:天),則上述兩個過程造成系統中三種人群數量隨時間的演化可用以下微分方程組表示: 其中, 和 分別表示傳染率和感染者移除率。將以上三式相加可知,在 SIR 系統中,總人口數是一個不隨時間變化的常數:為了求解這個微分方程組,需要給定初始條件。通常假設在初始時刻 = 0,有一部分易感者 和感染者 ,而移除者 為零。因此,初始條件可以表示為: 如果已知 、 ,以及傳染率 和感染者移除率 ,就可以通過對以上微分方程組進行數值積分來得到三種人群數量隨時間的變化。

圖 4: 基本傳染數為 2 的示意圖

基本傳染數(又稱基本再生數) 是流行病學中重要的參數,它表示在全易感人群中(沒有任何預防手段介入并且所有人對此病原體沒有免疫力的情況下),一個感染者在其感染周期 內平均能傳染的人數(圖 4),即 注意,為避免與第 0 天的移除者數量 混淆,本文采用花體 表示基本傳染數。通常 的值越大,表明疾病的傳播潛力越強,控制疾病越困難。當 < 1 時,每個感染者傳染給不到一個人,傳染病將逐漸消退。如果 > 1,傳染病將以指數級速度蔓延,可能發展為大規模流行病。例如,COVID-19 奧密克戎變異株的 約為 7[3],遠大于 1,顯示其具有高度傳染性。然而,這種情況通常不會無限持續,因為易感人口將因感染后死亡或獲得免疫而逐漸減少。若 = 1,傳染病將在人群中持續存在,形成地方性流行。

在 SIR 模型中,判斷一種傳染病能否持續流行不僅取決于基本傳染數 ,還與當前易感者人數有直接關系。可以將 SIR 模型中描述感染者變化的方程重寫為如下形式: 其中, 為臨界易感者數。上式表明,當易感者人數大于臨界易感者數( > )時, > 0,感染人數將繼續增加;相反,當 < 時, < 0,新增的感染者數小于移除的感染者數,感染人數將不斷減少。感染者的最大數量 出現在 = 處,此時 = 0。

還可以通過分析相軌跡來研究 SIR 模型的特征。由于模型中的三個微分方程是解耦的,只需要考慮微分方程組中的前兩式。將兩式相除可以消去 ,得到: 對上述方程積分,可以得到 - 相平面中的軌跡: 常 數 相平面中的軌跡如圖 5 所示,相軌跡描述了易感者 和感染者 之間的關系。初始時刻, 所有初始值 和 滿足 + = 。對于 > 0,則有 + < 。隨著時間推移, 逐漸減少, 先增加后減少,最終趨于零。相軌跡的形狀取決于初始條件 和 。當 > 時,感染人數 會先增加到一個峰值,然后逐漸減少,表明發生了疫情;而當 < 時,感染人數 單調減少,表明疫情不會發生。

圖 5: 在 相平面中的相軌跡

以上相軌跡公式對任意時間 都成立,因此還可以用來估計基本傳染數 或傳染率 的數值: 特別地,當 (疫情結束)時,顯然有 = 0,令 = ,則上式變為[4]:以上兩式都可以估計基本傳染數 或傳染率 ,不過后一式對于正在發生或剛剛開始的疫情并不適用,因為它需要知道 的值,而前一式則沒有這個限制。

如果發生了疫情,我們可能想知道疫情的嚴重程度。在前文的分析中,已經知道感染者的最大數量 出現在 = 處。由相軌跡公式可知,當 = 時, 對于任何初始值 和 > , 相軌跡從 > 開始,從圖 5 中可以看到 從 開始增加,直到達到 ,這意味著會出現疫情。相反,如果 < ,則 從 開始減少,不會暴發疫情。

結果

在當前亞姆村的鼠疫問題中,初始三種人群的數量分別為 = 254、 = 7 和 = 0(見表 1),人群總數 = 261。研究表明,人類鼠疫的潛伏期最長為 6 天,病程約為 5.5 天。假設整個感染期(從感染到死亡)平均為 11 天[5],因此感染者移除率 = = 1/11。為了求解 SIR 模型的微分方程組,還需要估算出傳染率 的值,圖 6 是應用表 1 中不同時間點的數據估算的結果。從圖中不難看出,從第 31 天的數據開始,估算的 值都穩定在 0.145 附近。接下來,本文將分別從疫情正在發生和已經結束兩種情景出發,模擬三種人群數量隨時間的變化。

圖 6: 不同時間點數據估算的 值疫情正在發生的情況

假設疫情正在發生,且僅有早期的數據。例如,應用第 46 天的數據,可以估算出亞姆村鼠疫的傳染率、基本傳染數和臨界易感者數分別為: 由于 > 1 且 = 254 > ,這意味著疫情將繼續擴大。在獲得微分方程模型所需的參數后,可以對模型的微分方程組進行數值積分,得到三種人群數量隨時間的變化,結果如圖 7 所示。

圖 7: 三種人群數量隨時間的變化( )

圖中實心點表示實際數據點,曲線表示模型預測,空心點表示模型預測的第 108 天三種人群的數量。模型結果顯示,當易感者數 下降到約 155.9 以下時,感染者數 才開始降低。從圖中可以看出,模型預測與實際數據非常吻合:在疫情早期,易感者人數呈現先緩慢減少,然后加速下降,最終逐漸趨于穩定;感染者數則是先逐漸增加,達到高峰后開始減少,并最終下降為 0;移除者數則從 0 開始,隨著疫情的發展不斷增加,增速先加快后減緩,最終也趨于穩定。

疫情已經結束的情況

對于已經結束的疫情,亞姆村最終的易感者人數剩余 = 83。據此可估算出傳染率、基本傳染數和臨界易感者數分別為: 以上參數估計值與基于第 46 天數據給出的結果差異較小。由此求解得到三種人群數量隨時間的變化如圖 8 所示。

圖 8: 三種人群數量隨時間的變化( )

與應用疫情早期數據估計參數得到的結果(圖 7)對比,可以發現,應用疫情結束時的數據給出的結果與實際情況更加吻合,但兩者差異并不顯著。這表明,即便是在疫情早期,也能通過數據分析得出較為準確的參數估計。

結論

通過對亞姆村鼠疫的歷史數據進行分析,本文應用 SIR 模型成功模擬了瘟疫的傳播過程。通過微分方程模型有效地估算了亞姆村鼠疫的基本傳染數 和臨界易感者數 ,并模擬了易感者、感染者和移除者隨時間的動態變化。模型結果與歷史數據具有較高的一致性,揭示了傳染病在相對封閉環境中的傳播規律。

本文的研究不僅驗證了 SIR 模型在歷史疫情分析中的有效性,還為未來類似疫情的防控提供了理論依據。通過量化傳染病的傳播參數,可以更好地理解疾病的傳播機制,為公共衛生政策的制定提供科學支持。

參考文獻

[1]D Sulsky. Using real data in an sir model. The University of New Mexico, Albuquerque, USA, 2012.
[2]Wikipedia contributors. Compartmental models in epidemiology, 2020.: https://en.wikipedia.org/wiki/Compartmental_models_in_epidemiology
[3]Wikipedia contributors. Basic reproduction number, 2024.: https://en.wikipedia.org/wiki/Basic_reproduction_number
[4]Fred Brauer. Compartmental models for epidemics. Department of Mathematics, University of British Columbia Vancouver, BC V6T 1Z2 Canada, 2008.
[5]Graham F Raggett. Modelling the eyam plague. Bull. Inst. Math. and its Applic, 18(221-226):530, 1982.

來源:數學模型

編輯:未

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