點評丨康樂（中國科學院院士）、徐衛華（中山大學）

昆蟲是地球上種類最多、數量最大、分布最廣的動物類群。為適應不同地域和氣候條件，昆蟲需要 有效 的季節性適應策略（如遷飛、滯育等）以及合理的年度生活史（即每年發生 代數） 以躲避或應對低溫、短光照、食物匱乏等不利環境。昆蟲的滯育是在特定時期（ Obligate diapause ）或在特定環境信號（包括光周期、溫度等）誘導下（ Facultative diapause ）發生的發育停滯現象，同時伴隨生理、代謝、表型等方面的協同變化，以應對不利環境。滯育的發生顯著延長了昆蟲的世代周期，因此 也 是昆蟲種群在不同氣候條件下維持相應年度生活史（一般稱為化性， Voltinism ；即每年發生代數）的生理基礎 。 昆蟲種類眾多，滯育形式和生活史策略復雜多變，其背后的 遺傳變異機制和演化規律亟待探究。

2025 年 5 月 29 日， Science 發表了 中國科學院分子植物科學卓越創新中心詹帥團隊 等聯合發表的研究論文

Functional polymorphism of CYCLE underlies diapause variation in moths

家蠶（ Bombyx mori ）在長期馴化過程中，其 化性 受到規律性地人工選擇：大多數家蠶品系（特別是生產品系），由于胚胎滯育實現每年繁殖1-2代，以適應溫帶地區人類的勞作周期；而來源于熱帶、亞熱帶地區的家蠶品系，一般不發生滯育，可實現每年多代繁殖。 豐富的遺傳資源和相對明確的化性表型，使家蠶成為研究 非模式 昆蟲滯育和化性變異的理想模型。 早在 上世紀初， 美國 科學家 就 記載 了家蠶化性的遺傳特征 ； 然而至今，決定家蠶化性的主效基因和具體的遺傳機制仍不清楚。

研究背景： 家蠶化性與季節性適應

（藍色：二化，即通過胚胎滯育一年繁殖 2 代；紅色：多化，一年多代）

在本研究中， 詹帥研究 團隊 聯合安徽農業大學、江蘇科技大學等 單位，通過正向遺傳學手段， 以二化（ bi-voltinism ，每年繁殖 2 代） 滯育品系和 多化 （ poly-voltinism ，每年繁殖多代） 非滯育品系為親本構建作圖群體 ， 將 控制 滯育變異 的主效位點 定位至 Z 染色體末端。針對不同化性 的 255 個家蠶品系開展全基因組關聯分析，進一步將關鍵變異位點定位在該區域內Cycle基因的 5′ 端。 Cycle 是昆蟲核心生物鐘基因（與哺乳動物 Bmal1 同源） ； 研究人員發現：家蠶Cycle基因通過可變剪接編碼3個亞型（Isoforms A-C）；相較于滯育品系，非滯育品系在C亞型特異的N端外顯子上存在1-bp的堿基缺失，導致該亞型發生整體性移碼突變，但不影響其它亞型（A/B）的編碼。通過 開展 基因編輯 以及行為和功能 實驗，研究人員證明CYC-C亞型調控家蠶滯育的環境誘導，而A/B亞型發揮CYC本身的晝夜節律調控功能。此外，研究人員發現這些功能分化的 CYC 亞型以相對保守的形式普遍存在于鱗翅目昆蟲（ Lepidoptera ，包括蛾類和蝴蝶）中，并進一步在亞洲玉米螟（ Ostrinia furnacalis ）中驗證了 CYC-C 對其幼蟲滯育的調控作用 ，從而提示了 CYC-C 對鱗翅目昆蟲滯育調控的普適作用 。

研究思路：基于經典遺傳學和全基因組關聯分析定位變異位點

本研究成功鑒定到控制家蠶滯育發生和調節家蠶化性變異的主效基因，為深入探究環境因子對滯育等昆蟲復雜生命現象的作用機制提供了新見解和新思路。本研究 進一步明確了生物鐘基因在昆蟲季節性適應中的重要作用， 特別是 解析了生物鐘基因 Cycle 在適應性演化中的具體變異機制 ， 發現 在 可變剪接賦予 的 功能多態性 下 ， 生物鐘基因能夠可塑性地調節季節節律而 不影響 對 晝夜節律 地 調控 。這一模式為解答功能基因如何廣泛參與昆蟲復雜行為的適應性演化提供了嶄新的視角。本研究所揭示的分子機制，也為基于遺傳學手段打破滯育、高效利用經濟昆蟲和資源昆蟲等提供了理論依據。

主要發現：生物鐘基因同時調控晝夜節律和季節節律

中國科學院分子植物科學卓越創新中心詹帥研究員為本文通訊作者， 該 中心博士 研究 生鄭詩 芮 （ 已畢業， 現美國杜克大學博士后）、安徽農業大學王耀輝教授、中心 助理研究員 李貴云 博士 為本文共同第一作者。江蘇科技大學李木旺教授團隊為本研究 做出了重要貢獻 。

專家點評

康樂 院士 （中國科學院動物研究所）

昆蟲滯育是發育暫時停滯、代謝活動處于低水平的一種狀態，可以發生在昆蟲的各種蟲態。這種現象是昆蟲應對季節更替和不利環境的一種適應性特征，受環境和遺傳因素的調控；類似于動物的冬眠，但又有所不同。在以往的研究中，昆蟲生理學家在發育相關的內分泌和分子調控機制方面開展了大量工作，但在環境信號與生理代謝、基因調控互作方面還有較大的研究空白。季節性信號如何被感知、傳遞？控制滯育發生的開關是什么？滯育行為的演化如何受到環境的塑造？這些重要的科學問題亟待闡明。

中國科學院分子植物科學卓越創新中心詹帥團隊長期從事昆蟲季節性適應的相關研究，特別是在昆蟲季節性遷飛領域取得系列重要進展，代表性成果發表在 Natur e 等國際著名學術期刊。最近，詹帥團隊以家蠶為研究模式，發揮團隊在遺傳、進化方面的專長，克服滯育表型復雜、研究周期長等困難，成功地鑒定到控制家蠶滯育發生的關鍵基因 —— Cycle ，并初步建立了該基因對滯育表型的分子調控網絡。 Cycle 作為生物鐘基因一般認為負責晝夜節律的調控。他們的研究發現：家蠶 Cycle 基因通過可變剪接產生了功能多態性，有的亞 型負責 晝夜 節律調控，有的亞 型負責 滯育調控，從而解答了生物鐘基因如何平衡晝夜節律的穩定性與滯育調控的可塑性，體現了大自然進化的靈活、多變和簡潔特點。

詹帥團隊的這一發現是昆蟲季節性適應領域的突破性進展，為探究生命過程與環境互作機制提供了新理論和新素材。此外，昆蟲的滯育決定了其種群生活史和年度發生規律。他們的研究表明 生物鐘基因 Cycle 對滯育的調控作用在鱗翅目昆蟲中是普遍存在的，而鱗翅目昆蟲包含了種類最多的農林害蟲。因此，該研究成果對于掌握害蟲的種群發生規律、保障國家糧食安全、促進生態系統穩定性等方面具有重要意義。

專家點評

徐衛華 教授 （ 中山大學 ）

滯育是昆蟲最為重要的生存策略之一。滯育通常由環境信號誘導，通過發育停滯、抑制新陳代謝等，確保昆蟲在不利的環境或氣候下生存。滯育的發生也顯著改變昆蟲的生命周期，有利于種群繁衍和環境同步。滯育是一個涵蓋昆蟲生理生化、發育、神經、環境互作等多個復雜生命過程的綜合性研究場景，無論是對于昆蟲學基礎研究還是害蟲防治、益蟲利用等應用研究均具有重要的理論意義和戰略意義。

中國科學院分子植物科學卓越創新中心詹帥團隊以家蠶卵滯育為研究對象，在滯育性狀的變異機制方面取得重要進展?；诩倚Q滯育和非滯育品系的遺傳差異，他們發現生物鐘基因 Cycle 是控制家蠶滯育發生的關鍵開關，并創新性地發現該基因通過可變剪接，同時發揮晝夜節律和滯育調控的功能?；趯嶒炞C據和多組學分析，他們推斷參與滯育調控的 CYCLE 剪接體 可能 通過影響 GABA 通路和神經肽，進而調控滯育激素的釋放，并構建了由能量代謝、熱激蛋白 等 已知滯育調控模塊組成的分子調控網絡。此外， 他們 團隊還證明了 CYCLE 對滯育的調控作用不僅局限于家蠶， 還 影響亞洲玉米螟的幼蟲滯育。由于家蠶的胚胎滯育和玉米螟的幼蟲滯育分別受溫度和光周期誘導，并且在生理調控方面也大相徑庭。這一發現提示 CYCLE 可能作為核心功能元件調控鱗翅目昆蟲的滯育 。

總體來說， 詹帥團隊的研究工作涉及復雜性狀的遺傳定位、多組學分析，以及針對不同品系、不同物種的大量遺傳操作和功能研究等。無論是工作量還是研究標準，他們的工作在非模式昆蟲中都是一項了不起的成就。這一研究成果不僅是滯育領域的里程碑式工作，也破解了家蠶遺傳學的經典難題。家蠶馴化起源于我國，數千年來積累了具有不同性狀的家蠶品系。化性是最重要的馴化性狀之一，通過滯育實現個體發育同步以及與人類活動規律的整體同步。詹帥團隊的這項工作揭示了多化性品系非滯育性狀的起源，并為基于遺傳手段打破家蠶滯育、提高生產效率提供了理論基礎。這項工作也是繼桑蠶基因組計劃重大成果 （ 2004 、 2009 ） 之后，家蠶領域的研究成果時隔 16 年再次在 Science 期刊發表。

文章鏈接：https://www.science.org/doi/10.1126/science.ado2129

制版人： 十一

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