作者 克爾-紐曼黑洞

貝殼結構及成因

濾管蛤科與筒蠣科生物體的主要區別在于濾管蛤的左右兩片“幼殼”均鑲嵌于棲管上，無法移動，因此閉殼肌嚴重退化；而筒蠣僅左殼融入棲管，右殼在棲管內可自由活動，因此閉殼肌得以保留。在濾管蛤科中，除Humphreyia strangei固著于硬質基底上外，其余所有成員均埋棲于沉積物中。

濾管蛤最引人注目的便是其奇特的外形。它們并非典型雙殼綱左右兩殼的結構，而是一根一端封閉、布滿小孔或微管（形成類似蓮蓬頭的結構）的圓柱形棲管。棲管表面往往鑲嵌有沙礫、巖石或其他碎屑，在靠近“蓮蓬頭”的位置還能見到一對鑲嵌于棲管中、與棲管融為一體的貝殼，那就是濾管蛤的“幼殼”。這一結構在整個雙殼綱都是獨一無二的——其他雙殼綱物種，哪怕是同樣制造棲管物種，如Eufistulana grandis，都保留了自由完整的雙殼，而非讓它們與棲管融為一體。

關于濾管蛤如何制造棲管，數百年間眾說紛紜。由于沒能發現任何幼體，人工養殖并觀察濾管蛤便無從談起。盡管推測濾管蛤棲管成因的理論繁多，但因為其管體尺寸驚人地恒定，且明顯缺乏幼體至成體的生長序列，所以歷代科學家都一致同意：其棲管鞍狀區的微小貝殼對應著浮游幼體沉降后的幼體階段。棲管僅制造一次并一次成形，此后至多通過在棲管末端分泌新段的方式延長棲管。延長段從已有棲管的末端延伸而出，留下明顯的接縫，這在一些物種中形成層疊的“裙擺”，而棲管的直徑和形態均無改變可能。但在其他方面，濾管蛤棲管成因一直有所爭議。多數理論明確主張“蓮蓬頭”與管體分別形成后融合。Purchon 認為管體先形成，“蓮蓬頭”后添加；而 Savazzi 堅稱“蓮蓬頭”必須首先形成并決定后續管體直徑。但既有研究多回避具體構建機制，僅做模糊表述。例如，Smith 認為：“它們通過外套膜全面分泌鈣質殼……”試圖深入探討的學者也面臨解釋困境。僅 Morton 系統提出管體形成機制：鑒于濾管蛤全身被角質層覆蓋，他推測鈣質材料必然源自水管孔周圍的腺體及足隙內側。其假說認為，水管腺體分泌物沿角質層外表面流下，通過身體膨脹壓實于洞穴壁，從而將周圍沉積物整合入新生管體；“蓮蓬頭”則以類似方式由足隙分泌物形成，足盤乳突膨脹，維持微管通暢；最終，管體與“蓮蓬頭”在微管環后方特定界線處融合。直到 2004 年，Elizabeth M. Harper 和 Brian Morton 通過對Brechites attrahens進行棲管研究和活體實驗才解開了這一謎團。B. attrahens棲管在側緣微管群上方存在清晰分界線，即管體與“蓮蓬頭”分界線。但該分界線僅為表面特征，無更深層結構意義。“蓮蓬頭”與管體內表面光滑。外部大碎屑附著雖可致管腔輕微縮窄，但管腔內凹處平滑，無外表面的裝飾結構。鞍狀區背側存在覆蓋管體內表面的鈣質板，其上可見外套膜線壓痕，標志著軟體組織與附屬管的連接位點。棲管管體完全由文石組成，大多為高度有序的板狀晶體，板狀晶體層間夾有有機薄層及偶爾出現的厚細棱柱層，沒有任何流動后凝固的痕跡。其外套膜呈 C 型融合，在內臟外形成連續環狀結構，允許形成連續管狀結構。因此，濾管蛤棲管形成方式僅是在常規貝殼形成方式的基礎上稍加修飾。

“蓮蓬頭”微管的成因同樣謎團重重。濾管蛤的微管具有種間差異，從分叉到厘米級的連續翼狀融合，多種多樣。軟體動物生物礦化的常見模式是以角質層為有機基底進行礦化沉積。其礦化發生在外套腔，即軟體與礦化前沿之間的細胞外液腔，該空間的幾何形態及腔內液體化學成分均受到嚴格調控。這種傳統礦化方式要求軟組織就近提供構建材料。但微管礦化面臨特殊難題：要實現復雜幾何形態的精確控制，理論上需要軟組織細胞與礦化前沿全程保持密切接觸。唯一可能途徑是足盤乳突形成貫穿微管的觸手狀結構——早期解剖學曾推測微管含觸手，但未獲證實。同時，很難想象單一觸手能在從內部制造微管后，撤回并穿透管壁形成分叉網絡；而分叉觸手的回縮需經歷劇烈側向壓縮，這在軟體動物中尚未見報道。因此，當排除觸手填充假說后，必須考慮“遠程礦化”模型，即礦化原料生產細胞與沉積位點分離。在被稱為“化學花園”的物理化學實驗中，含有某種鹽類的液體射流或羽流會與周圍流體中的另一種金屬鹽發生反應，兩種試劑在界面處反應生成固體沉淀物。經典“化學花園”實驗可在容器中產生包括管狀結構在內的多種礦物形態集合體，其中沿流體射流或羽流模板形成的管狀結構尤為顯著。這種生長過程是滲透壓、浮力和反應-擴散機制共同作用的復雜結果。濾管蛤的微管結構可能就是生物控制的碳酸鹽化學花園反應產生的。

綜上所述，現今關于濾管蛤棲管形成的主流理論如下：濾管蛤可能擁有卵黃營養的浮游幼體階段。浮游幼體階段結束后，與多數雙殼類幼體類似，濾管蛤幼體通過足絲附著于泥沙或巖石表面，此時幼體形態可能近似里昂司蛤，具有左右對稱的雙殼。隨著身體生長與管徑增大，雙殼被強制撐開成蝶翼狀。這一結構在H. strangei幼體標本中得到印證：該個體身體超越“幼殼”極限，被連續的角質層囊包裹。此時濾管蛤形態近似潛泥蛤科的象拔蚌——雖然二者親緣關系較遠，但具有相似的殼形態與外套膜融合程度。在此發育階段，濾管蛤雙殼已無法閉合，幼體呈圓柱形蠕蟲狀，殼僅覆蓋身體前部一小區域。棲管與“蓮蓬頭”的形態首先由處于類象拔蚌的幼體階段個體構建。當初始可塑的角質層緊貼周圍沉積物中的大碎屑時，其形態受碎屑影響而發生變形，并可能附著這些碎屑。包裹角質層的身體前端必須通過足盤塑形以形成“蓮蓬頭”的模板。濾管蛤個體不太可能長期維持易被捕食的無棲管的幼體狀態，因此很快會開始形成棲管。棲管形成于外套膜葉充分融合擴展之后，融合外套膜葉全表面分泌的外套液在角質層內表面沉積文石。這種文石具有特定的板狀晶體與薄棱柱層交替的微觀結構，表明其屬于生物直接調控的礦化，而非與海水接觸的被動沉積。這種板狀結構雖與珍珠層片晶尺寸相近，但難以歸入常規雙殼類殼微結構分類體系。鈣化啟動后，管徑即固定，動物通過分泌第二層角質與鈣質棲管分離。雖然管徑無法改變，但管體后端的斷裂修復與延伸可能頻繁發生。在棲管形成的同時，濾管蛤首先排出高黏度液體（角質層前體）推開周圍沉積物，形成半球形帽狀結構，奠定“蓮蓬頭”的整體形態。隨后注入密度略高但黏度顯著降低的碳酸鈣溶液，密度差與注入過程引發瑞利-泰勒不穩定性，使射流分裂為多個可能合并或分叉的指狀結構。黏性/非黏性流體界面發生的化學反應或沉淀過程最終固化為微管壁。初始微管形成后，生物體繼續泵出碳酸鈣溶液，其在射流邊緣沉淀形成逐漸延伸的礦物管。