人類已知的螞蟻家族有超過1.5萬個現生物種，與當代鳥類和哺乳動物的物種數之和相當。地球上現存螞蟻的總重量大約達到了人類總重量的五分之一，超過了所有野生鳥類和野生哺乳動物的總和。螞蟻廣泛分布在除極地之外的所有陸地生態系統中，是全球演化最成功的動物類群之一。

近日，由我國科學家領導的一項中外聯合研究項目發布重要研究成果，探索了螞蟻的演化歷史和螞蟻社會系統的演化機制，解析了推動螞蟻社會行為、社會分工、社會組織結構演化的關鍵基因。該成果《螞蟻的適應輻射和社會演化》（Adaptive radiation and social evolution of the ants）已全文刊發于國際權威學術期刊《細胞》（Cell）上。

生殖分工是螞蟻社會形成的基礎

螞蟻早在至少1億年前就已經形成了復雜的社會組織。在地球生物剛闖過兇險的白堊紀大滅絕，哺乳動物才要走向繁盛的數千萬年前，螞蟻就早已成為這顆星球陸地生態系統中舉足輕重的力量。

論文共同第一作者、浙江大學生命演化研究中心博士后丁果介紹，在螞蟻的社會里，存在兩個最基本的品級，即繁殖品級和勞力品級。繁殖品級在交配前具有翅膀，可以婚飛，交配后雌蟻成為新一代蟻后。但作為勞力品級的工蟻雖然也都是雌性，卻往往沒有繁殖能力。

如今，不同螞蟻物種展示出多樣的社會組織形式，有些物種的巢穴中只有單只蟻后，有些物種有多個蟻后，甚至在一些特化的物種中，蟻后這個品級消失了，由工蟻進行無性繁殖。盡管螞蟻呈現出復雜程度各異的社會結構，但根據漢密爾頓的親緣選擇理論推測，最古老的螞蟻社會極可能是單配制，也就是由在婚飛時與單只雄蟻單次交配的蟻后獨立建立的。

丁果表示，終身單配偶制保證了后代間緊密的親緣關系，使一些個體為群體放棄生殖機會成為可能，為生殖分工的出現奠定了基礎，而生殖分工又構成了螞蟻社會的基礎，推動螞蟻社會性的演化。一些關鍵基因在不同螞蟻類群之間的變化，塑造了螞蟻多樣的分工模式和社會組織形式。

論文共同通信作者、中國科學院昆明動物研究所副研究員劉薇薇告訴記者，親緣選擇導致個體之間生殖分工的形成，也在基因層面留下了印記。

“如螞蟻基因組在演化過程中頻繁發生染色體重排現象，但我們發現過去1.57億年里有大約970個基因簇在80%以上的物種樣品間維持穩定的共線性。有意思的是，這些保守基因簇里的基因具有協同表達模式，且往往在品級之間呈現差異表達。”劉薇薇說，如在法老小家蟻（Monomorium pharaonis）中，兩個具有保守共線性的卵黃原蛋白基因，在繁殖蟻的早期發育階段顯著比工蟻的表達量高，說明這些基因可能在生殖分工和組織結構演化中發揮了重要作用。

螞蟻社會結構不一定總是在變復雜

據介紹，螞蟻物種大致分成猛蟻類（Poneroids）和正蟻類（Formicoids）兩個主要類群。猛蟻類蟻后和工蟻的體形差異很小，它們中的大多數保持著小型部落式的生存方式，主要通過捕獵來獲取營養。而正蟻類，蟻后和工蟻有著更大的體型差異，這些螞蟻類群通常具有更大的巢穴規模，這也為更加精密且復雜的分工奠定了基礎。

螞蟻的系統發育關系及重要節點上社會性狀形成。郭群飛和丁果 制

然而，在有些螞蟻中，社會的復雜度不增反降，如社會性寄生的螞蟻。其中最出名的莫過于堪稱“最強奴隸主”的悍蟻（Polyergus），它們不挖穴、不覓食、不照顧幼蟲，靠掠奪其他螞蟻為生。當悍蟻鎖定目標蟻群后，工蟻會傾巢而出，沖入對方巢穴，驅趕或殺死反抗者，將對方的蛹等后代帶回家，等其羽化為成蟲后，新晉工蟻會完全將悍蟻當成自己的同伴，持續工作直至死亡。另一種寄生方式則是“蹭吃蹭喝”。施氏食客蟻（Teleutomyrmex schneideri）沒有工蟻，它的蟻后寄生在草地鋪道蟻（Tetramorium caespitum）工蟻體表，雖然它對宿主巢穴毫無貢獻，但是仍可以通過化學信號來使宿主接納它。

役奴蟻方結俄蟻工蟻（大）和奴隸蟻原蟻小工蟻（小）。冉浩 攝

社會性寄生作為螞蟻社會復雜度降低的特征，通常伴隨著較小的巢穴規模或較低的蟻后-工蟻分化程度。論文共同第一作者、南昌大學青年教師熊子軍博士介紹，進一步研究發現，在營寄生生活的螞蟻物種中，一些關鍵工蟻特征相關的基因受到的選擇壓力顯著降低。此外，它們的基因組出現了更高頻率的重新洗牌和基因家族丟失，其中最引人注目的是化學受體基因家族。

嗅覺和味覺等化學受體基因家族在螞蟻覓食和社會交流中發揮重要作用，這些基因家族原本在螞蟻祖先狀態出現了顯著擴張，被認為在螞蟻社會組織的維持中扮演關鍵角色。但在工蟻品級丟失、營專性寄生的黑寄鋪道蟻（Trtramorium atratulum）中，卻只保留了90個嗅覺受體基因，而其他螞蟻物種中嗅覺受體基因的平均數為338個。

熊子軍解釋，這可能是由于這種寄生螞蟻不需要靠自身覓食，且與外界環境接觸機會變少，使得其基因組盡量精簡，丟失掉這些多余基因，以減少能量消耗。此外，這也說明螞蟻社會性的演化并不是只有復雜化這一條道路，復雜度的降低帶來了新的生存策略。

社會性特征間協同演化導致螞蟻社會結構的多樣性

論文共同作者、浙江大學生命演化研究中心客座學者冉浩介紹，在1.57億年的演化過程中，螞蟻產生了一系列社會性行為性狀或者生理特征，如標記覓食路徑、個體之間的交哺等；還產生了多種非凡的生存策略，如種植真菌、放牧蚜蟲、劫掠其他螞蟻、社會性寄生等。

螞蟻組織中不同的社會性特征。Joel、Vizueta等 繪

“這些性狀在不同的螞蟻物種里，互相連鎖或排斥，形成了模塊化的動態組合系統，以適應不同的環境需求，也催生了復雜度各異的螞蟻社會組織形式。社會性特征之間的協同演化導致螞蟻社會結構的多樣性。”冉浩說。

劉薇薇認為，螞蟻的社會性狀發生協同演化時，基因層面所承受的選擇壓力會隨之發生變化——一批基因被“強化”以適應新功能，而另一些基因則被“放松”以簡化不必要的性狀。通過不同性狀之間共享的基因調控模塊在自然選擇壓力下的變化，實現社會組織結構在不同物種之間的變化。

論文通信作者、浙江大學生命演化研究中心教授張國捷說，通過比較具有不同社會組織結構的螞蟻物種的社會性狀以及基因組，闡明了社會組織形式的變化是螞蟻出現輻射性物種爆發和非凡的環境適應力的重要推動力。“我們的研究表明，表型性狀并非獨立演化，而是在基因網絡模塊重塑的過程中，不同表型性狀相互關聯、協同演化，最終促進了螞蟻物種和社會性狀的多樣化。”

新京報記者 張建林

編輯 劉夢婕 校對 陳荻雁