異脈下目—枯葉蛾總科（下）

多數(shù)枯葉蛾的翅外緣為向外彎曲的圓弧線，部分物種則略呈S形。前翅翅脈中，第一徑脈（R1）遠(yuǎn)端比基部更靠近亞前緣脈（Sc）；第二徑脈（R2）與第三徑脈（R3）共柄，偶見此二翅脈完全愈合者，第五徑脈（R5）與第一中脈（M1）亦共柄；第四徑脈（R4）通常是獨(dú)立的翅脈，但在部分類群中會(huì)與前方的 R2 和 R3 脈，或與后方的 R5 和 M1 脈形成三脈共柄的狀態(tài)；徑脈與中脈皆不形成獨(dú)立的小翅室；臀脈（A）通常僅有一條，偶見具兩條者；兩條發(fā)達(dá)的肘脈（Cu1、Cu2）與兩條中脈（M2、M3）共柄，構(gòu)成中室（英語(yǔ)：Discal cell）的后緣，后翅亦然；M2 脈基部靠近 M3 脈。后翅肩部寬闊，此區(qū)域通常具有一條至多條翅脈，被視為肩脈或假脈，少數(shù)物種則沒有這種翅脈；亞前緣—第一徑脈（Sc+R1）與徑分脈（Rs）存在相當(dāng)多樣的排列樣式，許多枯葉蛾的這兩條翅脈在靠近基部處有橫脈相連，因而在后翅基部、中室上方形成額外的翅室，為該科獨(dú)有的特征；M2 和 M3 脈共柄。

雄性生殖器（英語(yǔ)：Lepidoptera genitalia）的抱器瓣（valva）為膜質(zhì)，發(fā)育程度因物種而異，某些物種相當(dāng)發(fā)達(dá)，但也有些物種顯著退化；囊形突（saccus）經(jīng)常連接一塊復(fù)雜的骨片或一對(duì)長(zhǎng)臂狀的骨化構(gòu)造，能充當(dāng)抱器瓣使用；多數(shù)物種的陽(yáng)莖頗短，末端尖銳，有時(shí)具有一根腹刺突，陽(yáng)莖的端膜（vesica）經(jīng)常生有小刺，有些類群具有發(fā)達(dá)的端環(huán)（juxta）；爪狀突（uncus）大多不發(fā)達(dá)或缺失；多數(shù)物種的顎形突（gnathos）已消失，但少數(shù)基干類群仍保有此構(gòu)造；舊大陸的類群通常具有不發(fā)達(dá)的背兜（tegumen），部分類群的背兜側(cè)突（socii）亦不發(fā)達(dá)。雌性生殖器的前表皮突（apophyses anteriores）與后表皮突（apophyses posteriores）多為中等大小，部分物種則較為短小，亦有物種不具有前表皮突；多數(shù)物種擁有發(fā)達(dá)的前陰片（lamella antevaginalis）與后陰片（lamella postvaginalis）；交配囊（corpus bursae）相當(dāng)小，有些物種具有一枚花壁（signum）；囊導(dǎo)管（ductus bursae）寬而短。

②幼生期

卵的外觀多樣，從圓筒狀、圓球狀至卵狀、從白色至深棕色皆有。卵殼表面光滑或布有小孔，有些物種具有點(diǎn)狀、環(huán)狀或不規(guī)則的斑紋。卵粒或緊密排列，或堆積成團(tuán)，亦有物種的卵粒分布相當(dāng)分散。

幼蟲頭部略呈圓形。身軀呈圓筒狀或扁平狀，體色樸素與鮮艷者皆有。體表生有發(fā)達(dá)的次生剛毛，有時(shí)遍布全身，許多類群的幼蟲具有朝兩側(cè)生長(zhǎng)，呈鱗片狀、刀片狀或焰狀的毛叢，通常由中、后胸的亞腹部和腹節(jié)的側(cè)部長(zhǎng)出，背中線有時(shí)也具有一排毛叢，部分類群（如松毛蟲屬）進(jìn)入三齡后會(huì)長(zhǎng)出帶有毒腺的毒毛，但所有物種均不像裳蛾科的毒蛾（英語(yǔ)：Lymantriinae）具有翻縮腺。各體節(jié)的氣門線下方通常具有側(cè)疣或瘤突，前胸則在亞腹部有第二個(gè)瘤突。原足（英語(yǔ)：Proleg）通常相當(dāng)長(zhǎng)，原足鉤的中列為雙序型（biordinal mesoseries）。前胸足的基節(jié)相當(dāng)靠近，但各自獨(dú)立而可自由活動(dòng)，反觀蠶蛾總科幼蟲，前胸的左、右足基節(jié)已經(jīng)愈合，此為枯葉蛾總科與蠶蛾總科的主要區(qū)別依據(jù)之一。

枯葉蛾的蛹包藏在繭中，繭殼通常不比蛹大太多，可為一層或多層，軟硬與密實(shí)程度皆因物種而異，從白色、黃色、棕色、深褐色至黑色皆有。蛹的下唇須外顯；下顎相當(dāng)短，通常不比下唇須長(zhǎng)多少，有時(shí)則比下唇須短；吻管（英語(yǔ)：Proboscis）很短，有時(shí)僅剩一對(duì)獨(dú)立的小裂片；下顎和下唇須后方通?？梢娗白愕幕?jié)，有時(shí)亦可見中足的基節(jié)，而中足可見部分不超出翅膀的后緣；觸角通常相當(dāng)短；腹部末節(jié)寬圓，生殖孔（英語(yǔ)：Gonopore）與肛門均位于該節(jié)中央。蛹?xì)ぴ诟街酝獾膮^(qū)域散生明顯的短剛毛，其中腹部末節(jié)具有較粗的剛毛，許多物種在該節(jié)末端具有小鉤或粗而直的剛毛，少數(shù)物種則具有臂棘（英語(yǔ)：Pupa#Chrysalis）。

（3）生態(tài)與行為

多數(shù)枯葉蛾是夜行性昆蟲，會(huì)趨光，不過(guò)也有些物種的雄蛾會(huì)在日間活動(dòng)。許多枯葉蛾為一年一代（英語(yǔ)：Univoltine），但一年多代（英語(yǔ)：Multivoltine）者也不在少數(shù)，有些物種一年可多達(dá)四代。成蟲無(wú)法進(jìn)食，完全仰賴化蛹前儲(chǔ)存的脂肪維持生理機(jī)能，故壽命相當(dāng)短，通常羽化后三周內(nèi)即死亡。這些脂肪同時(shí)也是雄蛾飛行尋偶，以及雌蛾體內(nèi)形成卵母細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)與能量來(lái)源。雌蛾平時(shí)甚少活動(dòng)，通常僅在遇到特殊干擾時(shí)才會(huì)移動(dòng)，可能與減少能量損耗有關(guān)。雌蛾準(zhǔn)備好交配時(shí)，會(huì)抬高腹部，伸出腹部末節(jié)并釋出性信息素（英語(yǔ)：Sex pheromone），同時(shí)略為展翅或振翅。已知其性信息素包含共軛二烯烴和其衍生物，即使是同屬和同域（英語(yǔ)：Sympatry）的物種，也擁有不同的分子結(jié)構(gòu)，專一性相當(dāng)高。雄蛾觸角可偵測(cè)到遠(yuǎn)達(dá)一公里外的性信息素訊號(hào)，而一只未交配的雌蛾能引來(lái)數(shù)十只雄蛾，但只有雌蛾接受雄蛾時(shí)，雄蛾才能與之交配。交配發(fā)生在午后至凌晨間，短則數(shù)分鐘，長(zhǎng)者可達(dá)20小時(shí)。

①幼生期

雌蛾交配完可立即產(chǎn)卵，但未曾交配的雌蛾也可產(chǎn)下無(wú)法孵化的卵。卵的數(shù)目因物種而異，從零星數(shù)個(gè)至數(shù)百個(gè)皆有，通常產(chǎn)在植物的枝干上，偶爾會(huì)產(chǎn)在草本植物的莖，或是巖石表面，亦有觀察紀(jì)錄指出雌蛾被人用手抓住時(shí)，會(huì)直接在手中產(chǎn)卵，或是在飛行中產(chǎn)卵，任由卵粒灑落各處。產(chǎn)卵方式相當(dāng)多樣，有時(shí)會(huì)環(huán)繞枝椏一圈一圈的產(chǎn)下卵，卵粒如串珠項(xiàng)鏈般緊密排列；有時(shí)則一排一排的產(chǎn)下卵；有時(shí)堆積成卵塊，或是分散的產(chǎn)下卵粒，沒有規(guī)律的排列模式。有時(shí)雌蛾會(huì)在卵粒表面黏附自身腹部末端的鱗片，或是分泌具有保護(hù)功能的泡沫狀物質(zhì)“spumaline（法語(yǔ)：spumaline）”裹住卵粒。

多數(shù)枯葉蛾是多食性（英語(yǔ)：Polyphagy）昆蟲，幼蟲可同時(shí)食用親緣關(guān)系相差甚遠(yuǎn)的被子植物，乃至裸子植物。幼蟲取食樹葉，食量極大，尤以幼齡為甚，若是群居性的物種，可將植被啃食殆盡，以針葉樹為食的松毛蟲屬即是一例，其繁殖迅速、子代又多，能消滅整片松林，長(zhǎng)期被視為主要的林業(yè)害蟲。有些群居性的幼蟲會(huì)協(xié)力吐絲造巢，最著名的例子是幕枯葉蛾屬，幼蟲以狀似帳篷或天幕的巢為活動(dòng)與覓食中心，因而得名。一些獨(dú)居性的幼蟲也會(huì)吐絲或卷葉建造小型的巢，也有幼蟲潛藏于植物莖干內(nèi)，或是棲居土里，覓食時(shí)才爬出地面；有些則會(huì)到處活動(dòng)，但完全不作任何掩蔽。有些物種的幼蟲被驚擾時(shí)，會(huì)翻出平時(shí)收起，帶有毒腺或顏色鮮艷的毛叢，以示御敵。

幼蟲將化蛹時(shí)會(huì)停止進(jìn)食，并鉆入地底、樹干內(nèi)、枝椏間，或是絲線卷起的葉片內(nèi)吐絲結(jié)繭，有時(shí)兩只或三只幼蟲會(huì)共同結(jié)出一個(gè)繭，并在里面化蛹。此前幼蟲是否已充分進(jìn)食，以及食草的成分都會(huì)影響繭殼的色澤。有些物種的幼蟲會(huì)在繭殼中摻入身上的剛毛或毒毛。許多枯葉蛾的繭會(huì)緊貼蛹體，導(dǎo)致蛹幾乎無(wú)法扭動(dòng)，但腹節(jié)仍可伸縮，有時(shí)可內(nèi)縮至僅尾端可見的程度。蛹期通常介于三至五周，但化蛹前吃的植物與化蛹期間的氣溫，都可能影響蛹期長(zhǎng)短和蛹的發(fā)育。羽化可在一天之中的任何時(shí)候發(fā)生，不過(guò)也有一些類群偏好在特定的時(shí)段羽化。

②天敵

枯葉蛾的各個(gè)成長(zhǎng)階段都有被捕食、寄生或擬寄生的紀(jì)錄，這些天敵抑制了許多枯葉蛾物種的過(guò)度繁殖，有時(shí)可重挫，乃至殲滅一地區(qū)的枯葉蛾種群，進(jìn)而降低植被盡遭摧毀的風(fēng)險(xiǎn)，因此也會(huì)被用于生物防治。膜翅目昆蟲、半翅目的捕食性椿象，以及鞘翅目的步甲、瓢蟲、捕食性的隱翅蟲與叩甲，乃至食蟲性（英語(yǔ)：Entomophagy）的螨、鳥類、兩生類與哺乳類，都會(huì)捕食枯葉蛾的卵、幼蟲或蛹。對(duì)于會(huì)吐絲營(yíng)巢的群居性幼蟲，一些鳥類還會(huì)強(qiáng)行扯開巢網(wǎng)并闖入捕食。一些膜翅目和雙翅目昆蟲則會(huì)將卵或幼蟲產(chǎn)在枯葉蛾的卵、幼蟲或繭內(nèi)，或是經(jīng)由幼蟲攝食等間接途徑侵入宿主，并以宿主作為食物來(lái)源，最終鉆出并殺死宿主。此外，枯葉蛾的幼蟲還可能遭到索線蟲寄生。

除了動(dòng)物，蛹蟲草、粉狀蟲草（荷蘭語(yǔ)：Bepoederde rupsendoder）、球孢白僵菌（英語(yǔ)：Beauveria bassiana）、蘇云金芽孢桿菌、蟲霉與微孢子蟲等許多真菌也都會(huì)侵襲枯葉蛾的幼蟲，一些微孢子蟲亦會(huì)感染枯葉蛾的卵，使其孵化率驟減。野外的核多角體病毒同樣可造成枯葉蛾幼蟲大量死亡，即使是化蛹前不久才感染，而得以幸存的幼蟲，病毒仍會(huì)減損羽化后成蟲的生育能力。

（4）生活習(xí)性

幼蟲化蛹前先織成絲繭，故也有繭蛾之稱。分布廣泛，全世界已知約2000種，以熱帶為多。中國(guó)約有200種。體粗多厚毛。大多夜間活動(dòng)。觸角櫛齒狀。眼有毛，單眼消失。喙退化。足多毛，脛距短，中足缺距。翅寬大。常雌雄異形。雌蛾笨拙，雄蛾活潑有強(qiáng)飛翔力。枯葉蛾的體色和翅斑變化較多，有褐、黃褐、火紅、棕褐、金黃、綠等色。有強(qiáng)趨光性。交配產(chǎn)卵后很快死亡，一般生存3～10天。環(huán)境適宜時(shí)，常大量發(fā)生成災(zāi)。

幼蟲體多毛，俗稱毛蟲。在冬季較冷地區(qū)，多以幼蟲潛伏隱蔽場(chǎng)所越冬。幼蟲胸背的毒毛在結(jié)繭時(shí)豎立于絲織的繭上。蛹光滑，居絲繭中，蛹期2～4周，多半在夜間羽化，幼蟲絕大多數(shù)取食木本植物的葉子，天幕毛蟲類為害果樹和林木，松毛蟲類是松樹的大害蟲，在純松林中經(jīng)常成災(zāi)。

（5）生物地理學(xué)

除南極洲外，其余各個(gè)生物地理分布區(qū)都可見到枯葉蛾，但澳新界自所羅門群島和新西蘭以東的一眾太平洋島嶼，均不在該科的分布范圍內(nèi)。許多枯葉蛾物種偏好特定類型的氣候與環(huán)境，從溫帶沙漠至熱帶雨林、海岸灌叢至海拔逾3000米的高原皆有，舊大陸的熱帶地區(qū)則是枯葉蛾科物種多樣性最高處。有些類群具有跨洲（如分布于溫帶亞洲至熱帶非洲的黃枯葉蛾屬），乃至跨大洋的分布（如橫跨歐亞大陸與北美洲的幕枯葉蛾屬），但亦可見天然屏障（英語(yǔ)：Natural barrier）或種間關(guān)系帶來(lái)的地理隔離與輻射適應(yīng)，使某些類群局限于特定地區(qū)的現(xiàn)象；在馬達(dá)加斯加和新幾內(nèi)亞，枯葉蛾科的特有種比例甚至高達(dá)百分之百。在大巽他群島與菲律賓，地理位置和地質(zhì)歷史皆相近的島嶼具有相似的枯葉蛾類群組成，但大巽他群島以東便未見此現(xiàn)象，該處島上的枯葉蛾物種較少，特有種和特有亞種比例卻相當(dāng)高。

佐洛圖欣曾指出，馬達(dá)加斯加的枯葉蛾不論就形態(tài)或生態(tài)而言，皆與非洲大陸的類群存在不小差異，卻與南亞和東南亞的部分類群共享某些生殖器的特征。馬達(dá)加斯加和現(xiàn)今的非洲大陸早在侏羅紀(jì)便已分離，但在白堊紀(jì)后期以前，馬達(dá)加斯加、印度和塞舌爾都是相連的，因此佐洛圖欣推測(cè)，與非洲大陸的類群相比，馬達(dá)加斯加與亞洲南部的枯葉蛾可能具有較晚近的共同祖先，也代表枯葉蛾科可能最遲在中生代中期就已出現(xiàn)。然而，后來(lái)的分子系統(tǒng)發(fā)生學(xué)研究顯示，枯葉蛾與蠶蛾總科的分化不早于白堊紀(jì)，與佐洛圖欣的推論相悖。

就幼蟲食草而言，東南亞的枯葉蛾可能與中南美洲的天蠶蛾擁有相近的生態(tài)位。

（6）下屬亞科

幕枯葉蛾亞科（Malacosominae）

枯葉蛾亞科（Lasiocampinae）

（7）幕枯葉蛾亞科

幕枯葉蛾亞科（學(xué)名：Malacosominae），分布于歐洲、亞洲與北美，僅包含幕枯葉蛾屬，有些學(xué)者視其為枯葉蛾亞科的一個(gè)族。

①形態(tài)特征

前翅與后翅的中室皆封閉而無(wú)開口；前翅R4 脈不與其他 R 脈共柄；后翅肩部至少有2條翅脈， Sc+R1 脈與 Rs 脈在中室上方有橫脈相連，因而在中室上方形成另一個(gè)翅室。

②幕枯葉蛾屬

幕枯葉蛾屬（學(xué)名：Malacosoma），又名天幕毛蟲屬，為枯葉蛾科的一個(gè)屬，廣泛分布于北半球溫帶至副熱帶區(qū)域。

樺幕枯葉蛾（學(xué)名：Malacosoma betula）是動(dòng)物界節(jié)肢動(dòng)物門昆蟲綱鱗翅目枯葉蛾科幕枯葉蛾屬的一種動(dòng)物。

a.形態(tài)特征

雌蛾體長(zhǎng)14—16mm，翅展36—38mm。

雌蛾觸角羽狀，梗節(jié)黃褐色，羽枝黑褐色、較短。頭、胸部和前翅棕黃色，腹部、后翅棕色。前翅內(nèi)、外橫線深棕色，較直而平行，其間形成顏色較深的寬中帶，其外側(cè)襯以淡黃褐色橫線紋，外線與外緣間有不甚明顯的深色橫斜斑紋。頭、胸部被黃褐色長(zhǎng)毛。前翅狹長(zhǎng)，近端部呈弧形，外緣傾斜，在第5徑脈和第1中脈端凸出，緣毛灰黃色和褐色相間，凸出部分褐色。后翅基部色淡，其反面色深。

雌性外生殖器：前陰片略呈長(zhǎng)方形(橫置)；囊導(dǎo)管較長(zhǎng)；囊突不明顯。

b.分布范圍

甘肅省-隴南地區(qū)-康縣，陜西省-安康市-寧陜縣。

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