今年8月1號見的刊！所以2024年之前發都不算拖更（）

某種意義上，對遷徙物種進行個體追蹤已經不是什么新鮮事了；近幾年，上千上萬只候鳥會佩戴上各種型號的追蹤器，提供給我們或普遍，或個體特異的遷徙信息。

圖1 環球信士設備全球追蹤數據示意圖（圖源：環球信士）

然而，研究對象越小，研究的技術壁壘就越高：雖然20年前光敏定位技術的問世讓追蹤小型生物（體重10克以上）的年際遷徙軌跡成為了可能，但是其原理會導致定位精度低（用日出日落時間推算經緯度），使得追蹤獲得的數據很難彰顯被追蹤個體的遷徙全貌。

圖2 黑喉石?佩戴光敏定位器

利用氣壓計、加速度計進行追蹤的思路則是近5-6年內的巨大創新。Rapha?l Nussbaumer博士和他的合作者利用日間氣壓波動的地理特異性，提出利用鳥類佩戴氣壓計的數據和給定范圍內氣象站的數據進行比對的方法：類似于比較聲紋，同一時間區段兩個氣壓數據的波動特征越相似，被追蹤個體存在于這個位置的可能性就越高。

圖3 下半邊黑色線是最匹配位置的氣象站氣壓波動數據，綠色線是追蹤器數據；左邊的地圖以熱圖顯示氣壓數據匹配度：匹配程度越高、個體存在于這個格子的可能性越高。

在這個基礎上，如果同時擁有加速度計，我們就可以提取出被追蹤個體的停留與運動狀態，定義遷徙過程中的停留區間。在給定的區間里，我們假定鳥的活動范圍不會特別大，這個持續的停留區間的氣壓數據就可以和給定范圍的氣象站數據進行比較，縮小推斷的范圍。最后，我們用加速度數據進一步獲取每次遷徙的總時長，結合一個考慮風速的運動模型，就可以重構年際遷徙路線。

圖5 歌鴝5D6秋天的一次夜間飛行（x軸是GMT時間，12pm對應北京時間8pm；左y軸為加速度計，為圖里的黑色或綠色點，數字越大意味著鳥的運動強度越高；右y軸為氣壓，為圖里的淺色小點）。氣壓和加速度數據采集頻率為一個小時一個點。該個體從晚上9點左右歌鴝開始遷徙飛行，運動強度上升，氣壓下降（海拔拔升）；持續越9小時后，歌鴝在7點左右落地，抵達一個海拔更低的中停地（均值氣壓較上一停歇地高）

這個技術首先由瑞士鳥類研究所以及隆德大學CAnMove運動生態研究組進行探索驗證：二者都有自己獨立生產出的小型氣壓、加速度多功能記錄器。紅喉歌鴝作為無脂肪時體重20-25克的候鳥，足以佩戴隆德生產的定位器（1克，小于體重的5%）。作為在亞洲地區雀形目候鳥身上的第一次應用，我們選擇了一個之前尚未被廣泛了解過的紅喉歌鴝中部種群進行個體追蹤。

圖6 佩戴隆德大學CAnMove生產的多功能記錄器的紅喉歌鴝（左），和被重捕回收的個體（右）

紅喉歌鴝在15-20年被Wieland Heim博士在俄羅斯西伯利亞到遠東地區多個研究點被追蹤過（光敏定位器），說明這個物種具備巢址忠誠度，保證追蹤器可以被回收；但它也是典型的非繁殖季非常低調不見光的遷徙物種，光敏數據的質量會大打折扣。

圖7 上圖為質量糟糕的紅喉歌鴝光敏數據，注意從10月左右起幾乎全天沒有光強，合理懷疑吃啥補啥變成了蚯蚓；下圖為質量尚可的黑喉石?光敏數據

我們曾在2020年也應用了光敏追蹤器，其中一只在泰國的BungBoraphet環志站被重捕，可惜它的數據損壞無法提供信息。但是作為亞洲非常少有的紅喉歌鴝跨國重捕記錄，Wieland對此一直非常嫉妒！

圖8 被遠在泰國的環志者重捕的傳奇個體紅黑：2020年就已經至少3歲的它直到2024年還怡然自得地返回了青海，是廁所旁邊每年相遇的老朋友！以后可以單獨給它寫個推送？

氣壓和加速度計結合的數據確實不負眾望，給我們提供了非常豐富的遷徙數據。首先，它成功揭示了歌鴝全年的遷徙路線特征：跟同期嘗試的存儲式GPS（只能支持少數幾個高精度點位，也需要回收）追蹤數據相比，基于氣壓推斷的遷徙軌跡幾乎沒有明顯的錯誤點位，并且可以利用有限的紐扣電池電量還原全年的遷徙軌跡，并且記錄到各個停留地的位置和停留時長。

圖9 論文原圖Figure 2: a和b是存儲式GPS的點位，c和d是氣壓推算的點位。搞笑的是，我們項目有史以來第一只回收的個體C52-8201就是圖ab里那個去了廣東湛江越冬的憨憨，也是研究對象中唯一一個沒去泰國的……

在這個明顯的“環形遷徙模式”（loop migration）中，歌鴝秋季傾向于延我國第二、三級階梯邊緣繞路，回避青藏高原以及西南山地；但春季則延更筆直的路線，跨越山區進入成都平原修整后，再次跨越山區和高原返回繁殖地。春季更短的路線也伴隨著更快的遷徙節奏：相較于秋季，春季每次停留地花費的時間都更短。

圖10 論文原圖Figure 5: 秋季（a）和春季的停歇地海拔分布：春季的“過山車”式遷徙軌跡可能意味著成都平原是很重要的春季遷徙停歇地（但是秋天也有很多紅喉歌鴝出現在川大，它們是哪兒來的呢）

更短的停留，意味著每個個體在春季都經受著更嚴苛的能量續航挑戰：運動消耗相似的同時，春季每次停留能夠進行有效補給的機會卻更有限。一般情況下，雀形目鳥類每天能夠進行能量補充的速率是每天增加10%體重的脂肪（參考往期文章：）。作為一種專性夜間遷徙的物種，它們在飛躍山區時也會因日出而中斷遷徙飛行，這可能導致它們落地后不容易找到適宜覓食地，這個補充能量的效率也會更低。

圖11 論文的Figure 6: a是春秋遷徙總停歇時間的差異；b是春秋遷徙單次停歇時間的分布差異；c是春秋遷徙單次飛行時間的分布差異

這個繁殖種群和西伯利亞的種群相比，秋季遷徙的發生時間非常晚。云南秋季環志一般在10月底就結束了，而那邊的歌鴝過境高峰期是十月中下旬；但是我研究的這個種群有的個體在10月中旬都還沒有出發。春季遷徙的發生時間在青海與西伯利亞種群之間似乎就沒有很大差異了，青海的種群要到得反而更早一點。

圖11 論文的Figure 4，展示全年遷徙節律

另外，這個繁殖種群存在半數個體會抵達甘肅天水附近進行2個月的停留，明顯是“換羽遷徙”的行為。這個行為有趣的地方一方面是為什么只有部分個體會提前出發轉移到別的地方換羽，另一方面是為什么這些換羽地都集中在天水附近？

圖12 天水大冒險！喵和愛濤被我指揮在21年秋天去天水的換羽點位實地探訪的照片：到處都是歌鴝，路荒得非常難走！竟然已經是3年前的事情了……

個人而言，我覺得項目最有趣的發現還是它們的遷徙飛行高度。我在之前的推文里經常提到高海拔飛行的話題，這個模式在歌鴝這里也同樣存在（參考往期文章：）。我們記錄到歌鴝最高有飛到5000米左右，只可惜這個信息無法對應上它們所在的具體地理位置，也就無法解釋清它們是否被迫提升了飛行海拔。同樣地，因為我們無法判斷每條遷徙軌跡上的地表海拔（山區地形太復雜），我們也沒法準確得出每次遷徙相對于地面的高度。我們通過構建線性回歸模型，比較遷徙停留地的海拔與其前后的飛行海拔：在強相關的基礎上，這個模型里的截距可以被認為是0海拔時遷徙飛行的高度（約為1400米）；小于1的斜率也說明地理海拔越高，遷徙的距離地面高度也會降低。有趣的是，生活在我國南方的南蝠（

Ia io

圖13 論文的Figure 5和Figure S7:上圖是春秋遷徙飛行海拔的分布比較，每個點代表了一次夜間遷徙飛行；下圖就是我文中解釋的線性回歸模型（遷徙飛行海拔~出發地/到達地地面海拔）

可能讀到現在，你仍然覺得這不過就是“又一個被追蹤的物種”。是的，雖然我這篇文章有幸快速被行業里廣泛認可的運動生態學期刊（Movement Ecology）接收，但是客觀而言，針對個體追蹤的論文的發表難度還是隨著全球數據量的增加而陡升。這個現狀造成很多個體追蹤的數據被積壓雪藏，一些需要提前計劃的追蹤項目也很難被推出和展開。但是我想說的是，亞洲地區有太多小型候鳥一年年遷徙，其中諸如細紋葦鶯，棕頭歌鴝等物種就在不被人所知的過程中默默走向滅絕的邊緣。面對這些物種的悲劇，我們竟然都拿不出一點基礎數據去計劃如何對它們進行保護。比起生境更開闊、有更高目擊率的物種，這些夜里高飛、白天在灌叢里茍的物種，它們選擇了回避捕食者的遷徙策略，也造成了人類很難在遷徙季節觀察到它們的結果。個體追蹤作為一種收集非常基礎的數據的手段，它在未來能發揮的價值取決于我們的數據積累效率和持續性。同一個物種里哪一個種群受到了更高的威脅？它們受威脅的差異體現在遷徙的哪個環節？沒有基礎數據的我們不是煉金術師，不能無中生有。

圖14 幾種東亞的遷徙季“晝伏夜出”的、瀕危的遷徙候鳥：它們究竟面臨了怎樣的威脅？遷徙環節中是否存在我們沒有注意到的危機？（右上角本應有個黃胸鹀，請腦補）

同樣地，亞洲地區青藏高原對于小型候鳥的影響也一直無法被有效評估。我們有著很多出現在高原上的遷徙物種，無論是我們相對熟悉的布氏鷚、華西柳鶯、白喉石?，還是一些少見但穩定的過境鳥（隨便丟一個太醫的公眾號鏈接，很多文章里都有超有價值的內容！），這些物種都能在青藏高原東側規律發生。然而，紅喉歌鴝哪怕定殖在了高原上，有著能在更高海拔繁殖的親戚（白須黑胸歌鴝），也有著前往東南亞、南亞越冬地的捷徑（跨越青藏高原），它們還是在遷徙時老老實實進行了繞路。這個決策究竟是基于什么？為什么物種之間存在這么大的差異？同樣地，沒有基礎數據的我們不能通過建立空中樓閣的方式來假裝自己全知全能。這可能屬于一種博弈論的模型：你在基礎數據上的投入并不能給自己帶來即時的受益；但是如果每個人都這樣“精明”，那么我們的知識就注定會停滯不前。或是出現很多試圖無中生有的垃圾，或是讓想要從學術和保護角度去做貢獻的人一次次因為沒有材料而受挫。

拋磚引玉，我這篇非常基礎、沒有揭示太多“機制”的研究，提出的假設多于實際的貢獻。希望你也覺得有趣，能給你帶來一些多元化的思考。

在原文里寫了很長的致謝！！這里再次感恩每個每個參與了我的項目的志愿者們！！我或許能逼迫自己寫至少一篇幕后花絮T T什么泳池boss，隱身boss，歌鴝林boss……22年欽點的國王黃黃在23-24年淪為廁所看門大爺，但是翅長增加了7mm……帶了兩輪追蹤器都活得好好的百事可樂（紅藍），但是第二輪追蹤器沒數據……我媽21年專程來當我志愿者，我們一離開她就打電話告訴我一個巨難抓的個體（漏網之魚boss）上網了！因為這份工作，這幾年真的經歷了太多奇幻的事情！見識了奇奇怪怪的生物多樣性！非法盜獵分子退散退散退散不要過來啊我這里的歌鴝各個是雞賊我自己都抓不住——————

點擊原文鏈接查看原文