有孔蟲(chóng)是數(shù)量最多且科學(xué)上最重要的生物群體之一，廣泛分布于海洋。從在海水表面浮游到數(shù)千米深的海底，從赤道到極地，有孔蟲(chóng)占據(jù)了海洋中的每一種環(huán)境。全球已知的有效現(xiàn)生有孔蟲(chóng)物種數(shù)量超過(guò) 8920 種，有效化石物種數(shù)量超過(guò) 39971 種，出現(xiàn)于從寒武紀(jì)至現(xiàn)在的每一個(gè)地層，占從寒武紀(jì)至今所有已知物種的 2.5%。有孔蟲(chóng)的數(shù)量極為豐富。在白令海，砂棒蟲(chóng)形成了數(shù)厘米厚的砂棒蟲(chóng)軟泥；在摩洛哥中部和南部的外大陸架，Miniacina miniacea 構(gòu)成沉積物的 33% 以上。而浮游有孔蟲(chóng)的數(shù)量更為巨大，以至于沉積的浮游有孔蟲(chóng)外殼形成了覆蓋洋底的抱球蟲(chóng)軟泥，覆蓋了太平洋的 36%，大西洋的 67%，印度洋的 54%，占地球表面約 1/3 的面積，是現(xiàn)今造巖的主要成分。

然而，在數(shù)量和物種如此豐富的有孔蟲(chóng)門(mén)中，生活在淡水和陸地環(huán)境的現(xiàn)生有孔蟲(chóng)僅有 29 個(gè)已知物種。

1840 年 2 月，法國(guó)南部-比利牛斯大區(qū)上加龍省的圖盧茲市，自然學(xué)家 Félix Dujardin 在前一年于巴黎圣丹尼斯收集的一瓶裝滿水生植物、殘骸和塞納河水的瓶子中觀察到了一群原生動(dòng)物，它們具有顆粒狀、互通的偽足。一年后，Dujardin 發(fā)表了他的發(fā)現(xiàn)，并將該物種命名為 Gromia fluviatilis (Dujardin, 1841)。這是世界上第一種被發(fā)現(xiàn)的淡水有孔蟲(chóng)。63 年后，Rhumbler 將該種移動(dòng)至 Allogromia 屬。除法國(guó)巴黎外，愛(ài)爾蘭東西部和比利時(shí)維萊利斯附近森林的苔蘚中也發(fā)現(xiàn)過(guò) Allogromia fluviatilis (Dujardin, 1841)。

而第一種陸地有孔蟲(chóng)的發(fā)現(xiàn)還需要等待 33 年——Joseph Leidy 在美國(guó)費(fèi)城自己院子地磚裂縫中采集的苔蘚中發(fā)現(xiàn)了幾個(gè)標(biāo)本。這種苔蘚寄生了豐富的微生物群，包括各種輪蟲(chóng)、有殼變形蟲(chóng)、緩步動(dòng)物、鼓藻、硅藻以及 Gromia terricola (Leidy, 1874)——世界上第一種被發(fā)現(xiàn)的陸地有孔蟲(chóng)。該種和 Gromia fluviatilis 在同年被 Rhumbler 移入 Allogromia 屬。但 G. terricola 似乎此后至少?zèng)]有在北美被收集到。

在 19 世紀(jì)末，對(duì)非海水有孔蟲(chóng)的研究逐漸集中于瑞士的湖泊，特別是日內(nèi)瓦湖。第一種在日內(nèi)瓦湖中被發(fā)現(xiàn)的有孔蟲(chóng)是 Gromia brunneri (Blanc, 1886)，由 Henri Blanc 在烏契地區(qū)采集，分布于日內(nèi)瓦湖的所有深度。但另一位科學(xué)家 Eugène Penard 發(fā)現(xiàn)了更多物種——Gromia linearis、Gromia saxicola、Gromia gemma、Gromia squamosa（后兩種的分布深度范圍較窄，20~45米）和來(lái)自日內(nèi)瓦附近 Rouelbeau 濕地的 Gromia nigricans。這些瑞士物種都是膠結(jié)有孔蟲(chóng)。

盡管 50% 的非海生有孔蟲(chóng)物種是在 1841 年至 1902 年間確立的，但 19 世紀(jì)和 20 世紀(jì)初期的分類較為混亂。例如，包含第一種淡水有孔蟲(chóng)和第一種陸地有孔蟲(chóng)的 Gromia 屬的模式物種 Gromia oviformis (Dujardin, 1835) 并非是一種有孔蟲(chóng)，而是屬于絲足蟲(chóng)門(mén) Cercozoa。而第二種被發(fā)現(xiàn)的，在中歐和西歐廣泛分布的淡水有孔蟲(chóng) Lieberkuehnia wageneri (Claparède & Lachmann, 1859) 則包含幾個(gè)不同的物種。

然而，在幾乎整個(gè) 20 世紀(jì)，非海生有孔蟲(chóng)的研究變得非常稀少。自 1905 年以后至 21 世紀(jì)前，全世界只發(fā)現(xiàn)了兩種非海生有孔蟲(chóng)：Penardogromia palustris (Thomas, 1961) 來(lái)自法國(guó)波爾多附近的格拉迪尼亞酸性濕地（pH 4.5~5.4），是一種單室膠結(jié)有孔蟲(chóng)；Reticulomyxa filosa (Nauss, 1949) 來(lái)自美國(guó)紐約都會(huì)區(qū)，是一種無(wú)殼有孔蟲(chóng)。

進(jìn)入 21 世紀(jì)，隨著分子生物學(xué)興起，新發(fā)現(xiàn)的非海水有孔蟲(chóng)的數(shù)量大大增加。Reticulomyxa filosa 直到 1999 年才由分子證據(jù)證明為一種有孔蟲(chóng)。在此以前，這個(gè)巨大的分類學(xué)“難題”通常被認(rèn)為是一種巨型淡水變形蟲(chóng)，盡管它一直作為一種類似小白鼠或秀麗隱桿線蟲(chóng)這樣的實(shí)驗(yàn)室動(dòng)物被廣泛用于研究微管動(dòng)力學(xué)和膜運(yùn)輸。

第一種同時(shí)獲取形態(tài)學(xué)和分子數(shù)據(jù)的陸生有殼有孔蟲(chóng)是 Edaphoallogromia australica (Meisterfeld, Holzmann & Pawlowski, 2001)。這種有機(jī)壁有孔蟲(chóng)是從澳大利亞昆士蘭州一個(gè)熱帶桉樹(shù)林收集的腐殖質(zhì)中培養(yǎng)出來(lái)的。之后，在德國(guó)的一個(gè)家庭熱帶淡水魚(yú)缸中也分離出了 E. australica 的一個(gè)樣本。

2017 年，第一種也是目前唯一一種在中國(guó)分布的非海生有孔蟲(chóng)——淡水的 Limnogromia sinensis (Siemensma, Apothéloz-Perret-Gentil, Holzmann, Clauss, V?lcker & Pawlowski, 2017) 在陽(yáng)朔的一個(gè)公園的湖中被發(fā)現(xiàn)。這是一種單室膠結(jié)有孔蟲(chóng)，外殼長(zhǎng)235~411微米（平均345微米），寬65~75微米，表面覆蓋有大量硅質(zhì)小顆粒。它的外殼非常柔軟，可以延伸或彎曲，蟲(chóng)口可擴(kuò)展為喇叭形，頸部甚至可以 180° 彎折。它擁有 200 余個(gè)大小差不多的細(xì)胞核，以硅藻和藍(lán)藻為食，但也有可能吃其他東西。

海生有孔蟲(chóng)可根據(jù)外殼材質(zhì)分為鈣質(zhì)有孔蟲(chóng)和膠結(jié)有孔蟲(chóng)，根據(jù)蟲(chóng)室數(shù)量分為單室有孔蟲(chóng)和多室有孔蟲(chóng)。海生有孔蟲(chóng)至少 5 次獨(dú)立登陸或進(jìn)入淡水環(huán)境，這一行為在海洋邊緣逐漸進(jìn)行。例如，在新西蘭鹽沼環(huán)境中生存的 Textulariida 目有孔蟲(chóng)的生活區(qū)域每年只有幾次被潮水淹沒(méi)幾個(gè)小時(shí)。淡水環(huán)境的鹽度、pH 與海水的不同，鈣質(zhì)有孔蟲(chóng)的外殼會(huì)被溶解，因此，淡水與陸地不存在具鈣質(zhì)外殼或以鈣質(zhì)顆粒為膠結(jié)對(duì)象的膠結(jié)有孔蟲(chóng)，只有以非鈣質(zhì)顆粒構(gòu)筑外殼的膠結(jié)有孔蟲(chóng)、有機(jī)壁有孔蟲(chóng)與無(wú)殼有孔蟲(chóng)。同時(shí)，由于淡水環(huán)境的滲透條件與海水的不同，多種淡水與陸地有孔蟲(chóng)確定擁有海生有孔蟲(chóng)沒(méi)有的收縮泡用于排出水分。滲透問(wèn)題可能導(dǎo)致了淡水與陸地環(huán)境只有單室有孔蟲(chóng)，且這些單室有孔蟲(chóng)與海洋邊緣環(huán)境生活的有孔蟲(chóng)一樣形態(tài)更小、更簡(jiǎn)單。而在所有的非海生有孔蟲(chóng)中，只有生活在中亞與撒哈拉地區(qū)地下水的一些有孔蟲(chóng)是鈣質(zhì)或多室有孔蟲(chóng)，但這些地下水是咸水而非淡水。

陸地和淡水有孔蟲(chóng)的生活環(huán)境極為廣泛。富營(yíng)養(yǎng)化的池塘、游泳池、魚(yú)缸、水井、樹(shù)干的干苔蘚內(nèi)、地磚縫隙的苔蘚內(nèi)、海拔 1500~2000 米重復(fù)凍結(jié)的亞高山草地上、不見(jiàn)天日的地下湖中都有發(fā)現(xiàn)。一些有孔蟲(chóng)如 Claparedellus lachmannii 和 Edaphoallogromia australica 在陸地和淡水環(huán)境都有發(fā)現(xiàn)。

非海洋有孔蟲(chóng)的分布似乎呈空間上和時(shí)間上的斑塊狀且是高度可變的。Leidy 在 1874 年夏多次發(fā)現(xiàn)了 Allogormia terricola，因此他認(rèn)為這種生物很常見(jiàn)，但之后在相同和類似的地點(diǎn)頻繁尋找，卻再也沒(méi)有找到。Lacogromia squamosa 和 Lacogromia brunneri 是日內(nèi)瓦湖中最常見(jiàn)的兩種物種，且 L. squamosa的數(shù)量是 L. brunneri 的兩倍。Penard 在 1899 年記錄在一個(gè)早晨采集了數(shù)百個(gè) L. squamosa 標(biāo)本；但在 1907 年，L. squamosa 的數(shù)量變得不如 L. brunneri 的豐富；而在 1908 年它非常罕見(jiàn)，數(shù)量與 L. brunneri 相比超過(guò) 100 : 1。Penard 對(duì)種群結(jié)構(gòu)的變化沒(méi)有解釋，他懷疑是一種疾病，但沒(méi)有找到任何證據(jù)。Reticulomyxa filosa 并不豐富，也不是在通常采集地點(diǎn)的每個(gè)樣本中都能找到。Haplomyxa saranae 在采樣地點(diǎn)的數(shù)量也非常低。一個(gè)細(xì)胞在 2005 年被發(fā)現(xiàn)，但無(wú)法維持培養(yǎng)。盡管每年都在同一個(gè)池塘進(jìn)行常規(guī)采樣，但直到 2008 年，才又分離出另一個(gè)可以培養(yǎng)的細(xì)胞。

另一些物種在自然環(huán)境中似乎更為常見(jiàn)。在夏季，每 10 厘米長(zhǎng)的蘆葦Phragmites australis 葉子上可以找到 9~33 個(gè) Dracomyxa pallida 標(biāo)本。Wobo gigas 在 1983 年至 1994 年間多次從法國(guó)加來(lái)海峽的 Gu?ne 村的一個(gè)水井中被分離出來(lái)。Lacogromia cassipara、Velamentofex berolinensis、Velamentofex saxonensis 多年在同一采樣點(diǎn)被采集到。

盡管被發(fā)現(xiàn)和描述的非海生有孔蟲(chóng)物種數(shù)量非常少，但對(duì)土壤的環(huán)境 DNA 的分析顯示，有孔蟲(chóng)是陸地微生物群落的重要組成部分且分布非常廣泛，因此顯然存在大量未描述的陸生有孔蟲(chóng)物種。

未完待續(xù)