花朵的 “對(duì)稱密碼” 與植物進(jìn)化傳奇

花朵，無(wú)疑是植物饋贈(zèng)給人類的珍貴禮物。它們身兼植物繁衍后代的重任，憑借絢麗色彩、馥郁香氣，給我們帶來(lái)美妙的感官體驗(yàn)，還為藝術(shù)創(chuàng)作源源不斷地輸送靈感。花朵備受喜愛(ài)，除了那迷人的模樣，對(duì)稱均衡的美感起著關(guān)鍵作用。大多數(shù)被子植物的花朵，如同精心搭建的小房子，由好幾輪器官組合而成，從外到里依次是萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊（單個(gè)或多個(gè)心皮構(gòu)成）。這些花器官依照特定的對(duì)稱方式生長(zhǎng)排布，宛如大自然這位頂級(jí)設(shè)計(jì)師精心雕琢的藝術(shù)品，美得令人驚嘆。

怪物的故事

花朵的對(duì)稱性，曾經(jīng)讓植物學(xué)家們大傷腦筋。故事得從 1742 年夏天說(shuō)起。有個(gè)熱愛(ài)文藝科學(xué)的青年（后來(lái)成為首席法官），回到故鄉(xiāng)瑞典東海岸的羅斯拉根群島度假時(shí)，收集了一些植物樣本。其中有一株，看似柳穿魚(yú)，卻又存在差異。平常的柳穿魚(yú)花朵是兩側(cè)對(duì)稱的，僅有一個(gè)對(duì)稱軸，可這株植物的花朵卻是輻射對(duì)稱，擁有好幾個(gè)對(duì)稱軸，花冠變成圓形，還像戴著顆五芒星，模樣怪異。后來(lái)，這個(gè)標(biāo)本被瑞典烏普薩拉大學(xué)的一位植物學(xué)教授送到了大植物學(xué)家林奈手中。林奈起初以為有人惡作劇，懷疑是不是有人把柳穿魚(yú)的莖葉和別的植物的花用膠水粘在一起捉弄他。

但林奈十分較真，親自前往標(biāo)本采集地考察，發(fā)現(xiàn)這植物確實(shí)在自然界中生長(zhǎng)著。林奈瞬間被這個(gè)奇特的植物吸引。起初，他猜測(cè)這可能是遠(yuǎn)緣雜交的后代，可很快便推翻了這個(gè)想法。接著他又覺(jué)得這是個(gè)新物種，畢竟它是由自身種子繁殖的。但后來(lái)又發(fā)現(xiàn)，這植物的后代性狀不穩(wěn)定。林奈無(wú)奈之下，給它命名為 Peloria，在拉丁文里意為 “怪物” 。他還無(wú)奈感慨：“這在植物學(xué)里太獨(dú)特了，光看花的特征，根本鑒別不出來(lái)。”

在我看來(lái)，林奈當(dāng)時(shí)必定極為糾結(jié)。面對(duì)這樣一個(gè) “怪胎” 植物，傳統(tǒng)分類方法完全派不上用場(chǎng)，就如同在熟悉的地圖中突然出現(xiàn)一塊神秘未知區(qū)域，那種探索的渴望與困惑相互交織，肯定讓他既興奮又頭疼。這也表明，大自然常常給我們出難題，打破我們?cè)械恼J(rèn)知，迫使我們?nèi)ヌ剿餍碌闹R(shí)領(lǐng)域。

基因的秘密

這個(gè) “怪物” 的秘密，直到 1999 年才徹底被揭開(kāi)。如今我們知道，植物的模樣由基因決定，主要體現(xiàn)在兩個(gè)方面：一是要有正確的遺傳物質(zhì)，即 DNA 序列，這如同植物發(fā)育的 “設(shè)計(jì)藍(lán)圖”，要是控制長(zhǎng)高的基因突變，原本能長(zhǎng)成大樹(shù)的，可能就變成小灌木了；二是這些基因得在合適的時(shí)間、地點(diǎn)發(fā)揮作用。要是小芽剛冒頭就開(kāi)花，或者果實(shí)上長(zhǎng)出枝條，對(duì)植物來(lái)說(shuō)，那可就亂套了。所以，植物進(jìn)化出諸多精巧機(jī)制來(lái)保證正常生長(zhǎng)，既能修復(fù) DNA 的小損傷，在控制基因表達(dá)方面更是有一套。DNA 甲基化就是個(gè)例子，它就像給 DNA 堿基戴上 “小枷鎖”，暫時(shí)不需要表達(dá)的基因就被鎖住，等需要的時(shí)候再解鎖。后來(lái)分子生物學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，這個(gè) Peloria 的環(huán)形基因（CYC 基因）被不正常地甲基化了，這一異常，就像電路短路，使得花朵的對(duì)稱性發(fā)生巨大改變，從兩側(cè)對(duì)稱變成了輻射對(duì)稱。

此外，植物基因組里還有許多轉(zhuǎn)座子序列，它們就像一群調(diào)皮的 “小搬家工”，能在染色體上復(fù)制、斷裂，然后整合到其他位置。要是它們不小心跳到有功能的基因序列里，就會(huì)破壞基因原本的結(jié)構(gòu)。金魚(yú)草里也有類似 Peloria 的 “怪物”，就是因?yàn)檗D(zhuǎn)座子跳到了金魚(yú)草的環(huán)形基因（CYC 基因）里。由此可見(jiàn)，環(huán)形基因（CYC 基因）與兩側(cè)對(duì)稱花的發(fā)育關(guān)系緊密。

基因的這些復(fù)雜操作，實(shí)在神奇。就像一個(gè)精密的控制系統(tǒng)，每個(gè)環(huán)節(jié)都環(huán)環(huán)相扣，任何一點(diǎn)小差錯(cuò)，都可能引發(fā)大變化。這也讓我們看到，生命的奧秘就藏在這些微小的基因世界里，每一次對(duì)基因的深入了解，都像是在破解生命的神秘密碼。

同類的功能

上述提到的柳穿魚(yú)和金魚(yú)草，都屬于車前科（按照被子植物種系發(fā)生學(xué)組提出的 APGIII 分類法）。環(huán)形基因（CYC 基因）在其他植物里也有 “親戚”，它們有著相似的序列和結(jié)構(gòu)。例如禾本科的水稻，當(dāng)水稻里一個(gè)類似 CYC 的基因 RETARDED PALEA1（REP1）發(fā)生突變后，水稻花的對(duì)稱性也隨之改變。水稻花的結(jié)構(gòu)在禾本科作物里具有代表性，最大的兩個(gè)器官是兩片綠色穎殼，大的叫外稃，有 5 個(gè)維管束，小的叫內(nèi)稃，有 3 個(gè)維管束。

內(nèi)外稃邊緣像鎖扣一樣扣在一起，為里面的雄蕊、心皮、漿片等器官打造了一個(gè)安全的小空間。正常情況下，水稻花只有一個(gè)對(duì)稱軸。但當(dāng)這個(gè)類環(huán)形基因（CYC 基因）突變后，內(nèi)稃就有了 5 個(gè)維管束，邊緣鎖扣結(jié)構(gòu)范圍也擴(kuò)大了，變得像外稃一樣。不過(guò)，水稻花還沒(méi)像柳穿魚(yú)那樣，因?yàn)橐粋€(gè)基因突變就變成輻射對(duì)稱，這說(shuō)明禾本科植物花器官的發(fā)育調(diào)控，是個(gè)更為復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)，涉及的基因更多。

環(huán)形基因（CYC 基因）不僅影響一朵花的發(fā)育，整個(gè)花序的結(jié)構(gòu)它也能調(diào)控。以非洲菊為例，非洲菊是典型的頭狀花序，花盤(pán)最外圍是舌狀花，兩側(cè)對(duì)稱，最中心是管狀花，輻射對(duì)稱。雖說(shuō)植物各個(gè)部分細(xì)胞里的遺傳物質(zhì)都一樣，但葉片、花朵、果實(shí)能各自正常發(fā)育，這多虧了基因表達(dá)的時(shí)空特異性。非洲菊的類環(huán)形基因（CYC 基因）活動(dòng)范圍是受限制的，在外圍舌狀花區(qū)域活躍，在內(nèi)部管狀花區(qū)域沉默，沿著花序的輻射軸方向，呈現(xiàn)出外面高里面低的梯度。這就導(dǎo)致在舌狀花和管狀花之間，出現(xiàn)了第三種花 —— 過(guò)渡花。過(guò)渡花也是兩側(cè)對(duì)稱，但花瓣沒(méi)舌狀花長(zhǎng)，比較小，和舌狀花一樣，雄蕊幾乎不發(fā)育。

人們通過(guò)轉(zhuǎn)基因手段，讓非洲菊的一個(gè)類環(huán)形基因（CYC 基因）關(guān)閉，結(jié)果整個(gè)花序就像 “瘦了身”，過(guò)渡花的花舌變得很短，跟管狀花差不多，有的過(guò)渡花的花舌甚至變成五裂或八裂，有了輻射對(duì)稱花的特征。反過(guò)來(lái)，擴(kuò)大這個(gè)類環(huán)形基因（CYC 基因）的活躍區(qū)域，中間管狀花的雄蕊發(fā)育就受到抑制，原本裂開(kāi)的花瓣融合在一起，長(zhǎng)度也增加了，有了舌狀花的一些特點(diǎn)。

在金魚(yú)草里，科學(xué)家們通過(guò)一系列分子生物學(xué)和遺傳學(xué)研究，發(fā)現(xiàn)環(huán)形基因（CYC 基因）不是 “單打獨(dú)斗” 的。它和另一個(gè)叫 DICHOTOMA（DICH）的基因能相互作用，它們都有一個(gè)相同的保守結(jié)構(gòu)，在不同物種里都很相似，屬于同一個(gè)叫 TCP 的基因家族，這個(gè)家族的基因能結(jié)合 DNA，調(diào)控其他基因的表達(dá)。TCP 類基因和一些特定的 MYB 類基因相互作用，共同構(gòu)成了調(diào)節(jié)花朵兩側(cè)對(duì)稱發(fā)育的基因網(wǎng)絡(luò)。

從這些不同植物里環(huán)形基因（CYC 基因）的作用來(lái)看，就像一個(gè)龐大的家族企業(yè)，各個(gè)成員在不同植物里承擔(dān)著類似但又有細(xì)微差別的工作，共同維持著花朵發(fā)育的 “秩序”。這也讓我們看到，大自然在進(jìn)化過(guò)程中，用相似的基因機(jī)制，創(chuàng)造出了豐富多彩的花朵形態(tài)。

進(jìn)化的傳奇

生物學(xué)研究，最終都繞不開(kāi)進(jìn)化這個(gè)大問(wèn)題。那么，兩側(cè)對(duì)稱花在進(jìn)化生物學(xué)上有什么意義呢？

現(xiàn)在大家普遍認(rèn)為，兩側(cè)對(duì)稱花比輻射對(duì)稱花要高級(jí)一些。這可不只是因?yàn)榛ǘ渑帕杏行颍欣谧陨聿晒猓P(guān)鍵是這種結(jié)構(gòu)對(duì)昆蟲(chóng)授粉特別有利。像蘭花、金魚(yú)草這些有典型唇形花瓣的花朵，就是和昆蟲(chóng)協(xié)同進(jìn)化的成功例子。昆蟲(chóng)落在唇形花瓣上，重量會(huì)讓花朵下垂，這樣昆蟲(chóng)就能更容易地鉆進(jìn)花冠深處，取食花粉花蜜，同時(shí)也大大提高了授粉成功的幾率。有些大洋洲的蘭花品種更厲害，能模擬雌蟲(chóng)的形態(tài)，吸引雄蟲(chóng)來(lái)傳粉，簡(jiǎn)直太聰明了。

近些年的分子進(jìn)化研究，揭示了環(huán)形基因（CYC 基因）起源和兩側(cè)對(duì)稱花的關(guān)系。傳統(tǒng)進(jìn)化學(xué)主要依靠化石證據(jù)和形態(tài)學(xué)觀察，而分子進(jìn)化能從 DNA 層面分析。通過(guò)對(duì)比不同物種 DNA 序列的差異，就能梳理出某個(gè)基因在物種間的起源和進(jìn)化關(guān)系。研究人員在豆科、車前科、菊科、苦苣苔科、罌粟科等代表物種里都做了分子進(jìn)化分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在兩側(cè)對(duì)稱花里，CYC 類基因能相互結(jié)合在對(duì)方特定序列上，這段序列就像黑夜里的燈塔，在龐大的 DNA 海洋里，指引著彼此。

這使得 CYC 類基因成員相互促進(jìn)表達(dá)，攜手合作。但在原始的輻射對(duì)稱花里，CYC 類基因就很孤單，因?yàn)闆](méi)有特定序列，它們就算在同一個(gè)小小的細(xì)胞核里，也沒(méi)法相互識(shí)別，形同陌路。慢慢地，環(huán)形基因（CYC 基因）家族成員越來(lái)越緊密地 “團(tuán)結(jié)” 在一起，越來(lái)越頻繁地參與兩側(cè)對(duì)稱花的發(fā)育，就這樣，兩側(cè)對(duì)稱花從輻射對(duì)稱花里多次獨(dú)立起源，才有了我們現(xiàn)在看到的這個(gè)五彩斑斕、絢麗多姿的花朵世界。

環(huán)形基因的故事還遠(yuǎn)沒(méi)結(jié)束，科學(xué)家們還有一堆疑問(wèn)。到底是誰(shuí)在 “上游” 維持它特定的活躍區(qū)域？誰(shuí)又在 “下游” 聽(tīng)它指揮活動(dòng)？還有沒(méi)有更多的 “伙伴基因” 和它一起工作？科學(xué)就是這樣，一個(gè)新發(fā)現(xiàn)總會(huì)引出更多新問(wèn)題，也正是這些未知，讓大自然變得愈發(fā)迷人，吸引著我們不斷去探索。每一次對(duì)植物基因和進(jìn)化的深入研究，都像是在解讀大自然這部宏偉巨著里的新篇章，讓我們離生命的真相更近一步 。