海草是通過至少 3 次獨立的“回歸海洋”事件在早白堊紀進化而來的一個多系群。現生海草在除南極洲外的全球沿海和河口棲息。它們通過開花和種子進行有性繁殖,也通過水平根狀莖延伸的營養生長進行無性繁殖。
海神草屬 Posidonia 是海神草科 Posidoniaceae 的唯一屬,共 7 種。它們可以在幾米深的沙質海底上形成數百平方千米大小的草甸。例如,西澳大利亞的鯊魚灣就是一個以溫帶海草草甸為主區域,是世界上最大的連續海草草甸之一,擁有 12 種海草。其中就包括澳大利亞海神草 Posidonia australis (J.D.Hooker, 1858)。
澳大利亞海神草 Posidonia australis
鯊魚灣的澳大利亞海神草形成了跨越超過 180 千米,總面積高達 200 平方千米的碎片化近岸草場,從鯊魚灣東部的懷特島延伸到 L’Haridon Bight 附近的 Faure Sill。2022 年的一項分子研究結果表明,這些草場由一個單一的多倍體克隆組成,是地球上已知分布最廣的克隆個體。包括澳大利亞海神草在內的海神草屬物種的體細胞染色體數都為 2n = 20,但是鯊魚灣的這株澳大利亞海神草擁有數量為 2n = 40 的染色體,證明它是一株多倍體海草。然而,它的基因組大小卻僅為普通的二倍體澳大利亞海神草的 1.7 倍。這可能是因為該個體除了擁有一套完整的澳大利亞海神草基因組外,其另一套基因組屬于其他海神草物種。多倍體更大的基因組賦予了其耐受更大壓力、適應更大更快的環境變化的能力,因此這株多倍體海草比二倍體澳大利亞海神草能耐受更大的溫度和鹽度變化范圍,得以占據更大的環境。
這株多倍體澳大利亞海神草盡管在多個地點已被發現開花,但由于其柱頭變形,因此不太可能產生種子。因此,它主要通過營養生長的方式擴大面積,即延伸埋于沙下的根狀莖。由于這株澳大利亞海神草生長時間太長,范圍太大,因此,這跨越超過 180 千米的多個草場盡管擁有相同的基因組,但已經不再通過根狀莖物理連接。這使得直接測量草場大小并估計年齡變得非常困難。最終,研究人員通過鯊魚灣多倍體草場的總面積和澳大利亞海神草根狀莖的平均年延伸速度,估算出這株多倍體已經生長了約 4500 年才能達到現在的面積。
地中海特有物種——大洋海神草Posidonia oceanica (Linnaeus) Delile, 1813 同樣能形成大范圍的單一草場,其克隆個體的分布范圍甚至能達到千米級別。在西班牙巴利阿里群島的福門特拉島,一個大洋海神草克隆個體形成的草場之間的距離超過 15 千米遠。雖然這一范圍遠不及澳大利亞海神草,但大洋海神草的生長速度更慢。如果僅通過克隆生長,延伸如此范圍需要這株草生長約 20 萬年。因此,大洋海神草更有可能通過草場邊緣的莖和葉脫落并在附近重新附著生長的方式結合營養生長擴散。即便如此,大洋海神草仍需要數千上萬年的生長才能擴散如此距離。
大洋海神草Posidonia oceanica
包括二倍體澳大利亞海神草在內的一些海神草物種依舊依靠有性生殖繁衍后代。對于二倍體澳大利亞海神草來說,其幼苗的初始大小會顯著影響后續的成長和存活率,但生長素、細胞分裂素或赤霉素等對其生長沒有明顯影響。其幼苗主要通過種子獲取營養。盡管種子在幼苗上保留長達 2 年,但是在頭 2 個月內,超過 50% 的氮和磷從種子中被提取,9 個月后種子大約失去 95% 的氮和磷。這些營養物質被轉移到幼苗中,占 9 月齡幼苗的磷的 73%~83% 和氮的 45%~53%。
一些澳大利亞海草物種的生產力可能遠高于澳大利亞東南部正常草場的生產力。在澳大利亞南部的海灘上,每年都有數百噸的澳大利亞海神草被海浪堆積。當地居民認為這導致了各種環境問題,如促進危險昆蟲(主要是蚊子)的繁殖,以及造成航行和釣魚問題。盡管富含纖維,但澳大利亞海神草的蛋白質含量很低,且缺乏一些必需氨基酸,而且含有大量不利于口感的單寧。因此,澳大利亞海神草只能被歸類為低質量粗飼料,只能成為牛飼料的一部分而非全部。
參考文獻及圖片來源
[1] James P L, Larkum A W D. Photosynthetic inorganic carbon acquisition of Posidonia australis[J]. Aquatic Botany, 1996, 55(3): 149-157.
[2] Torbatinejad N M, Annison G, Rutherfurd-Markwick K, et al. Structural constituents of the seagrass Posidonia australis[J]. J Agric Food Chem, 2007, 55(10): 4021-4026.
[3] Meehan A J, West R J. Recovery times for a damaged Posidonia australis bed in south eastern Australia[J]. Aquatic Botany, 2000, 67(2): 161-167.
[4] Edgeloe J M, Severn-Ellis A A, Bayer P E, et al. Extensive polyploid clonality was a successful strategy for seagrass to expand into a newly submerged environment[J]. Proceedings of the Royal Society B, 2022, 289(1976): 20220538.
[5] Trautman D A, Borowitzka M A. Distribution of the epiphytic organisms on Posidonia australis and P. sinuosa, two seagrasses with differing leaf morphology[J]. Marine Ecology Progress Series, 1999, 179: 215-229.
[6] Sophie A H, Duarte C M, Elena D A, et al. Implications of Extreme Life Span in Clonal Organisms: Millenary Clones in Meadows of the Threatened Seagrass Posidonia oceanica[J]. PLoS ONE, 2012, 7(2): e30454.
[7] Hocking P J, Cambridge M L, Mccomb A J. The nitrogen and phosphorus nutrition of developing plants of two seagrasses,Posidonia australisandPosidonia sinuosa[J]. Annals of Botany, 1981,11: 245-261.
[8] Evans S M, Sinclair E A, Poore A G B, et al. Genetic diversity in threatened Posidonia australis seagrass meadows[J]. Conservation genetics, 2014, 15(3): 717-728.
[9] Glasby T M, Taylor S L, Housefield G P. Factors influencing the growth of seagrass seedlings: A case study of Posidonia australis[J]. Aquatic Botany, 2015, 120: 251-259.
[10] Kirkman H, Reid D D. A study of the role of the seagrass Posidonia australis in the carbon budget of an estuary[J]. Aquatic Botany, 1979, 7: 173-183.
[11] Larkum A. Ecology of Botany Bay. I. Growth of Posidonia australis (Brown) Hook. f. in Botany Bay and other bays of the Sydney basin[J]. Marine & Freshwater Research, 1976, 27.
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