青藏高原被譽(yù)為“地球第三極”，是世界上典型的高海拔區(qū)域，森林是其植被的重要組成部分。青藏高原上林線分布廣泛，對全球氣候變化響應(yīng)敏感，因此它們成為研究全球氣候變暖的重點(diǎn)，備受關(guān)注。近期，中國科學(xué)院植物研究所研究員張齊兵、副研究員呂利新與合作者發(fā)現(xiàn)，青藏高原東部林線交錯(cuò)帶成熟樹木之間的競爭較為普遍，并且在全球變暖下可能會(huì)進(jìn)一步加劇。

西藏丁青縣碩督鎮(zhèn)川西云杉林線

（圖片來源：作者拍攝）

全新認(rèn)知：林線樹木之間相互競爭

簡單來說，高山林線是森林分布的海拔上限，但它并非一條線，而是一條或?qū)捇蛘慕橛谟糸]森林與樹種線（海拔最高的個(gè)體）之間的過渡區(qū)，生態(tài)學(xué)里面叫交錯(cuò)區(qū)（ecotone）。樹線則處于林線過渡區(qū)之內(nèi)，指的是樹木直立生長達(dá)到2米以上的個(gè)體形成的一個(gè)邊界，而超過樹線的更高地區(qū)常常只有幼苗，或者畸形化、灌木化個(gè)體存在。不同于具有內(nèi)穩(wěn)定性的郁閉森林內(nèi)部，林線這一生態(tài)過渡帶中的生態(tài)、氣候等自然條件十分惡劣。

由于林線環(huán)境條件惡劣，根據(jù)“環(huán)境脅迫梯度理論”，生態(tài)學(xué)家此前認(rèn)為林線樹木可能因環(huán)境嚴(yán)酷而相互支持和促進(jìn)。然而，我們（中國科學(xué)院植物研究所研究團(tuán)隊(duì)）最新的研究表明，青藏高原東部林線樹木之間的相互作用主要表現(xiàn)為競爭作用，并且競爭在過去幾十年內(nèi)顯著增強(qiáng)，與之前的觀點(diǎn)相反。

我們在青藏高原設(shè)立了18個(gè)海拔4300米以上的林線樣地，調(diào)查了樣地內(nèi)所有樹木和幼苗的空間位置以及樹木的年輪數(shù)據(jù)，并利用樹木年輪數(shù)據(jù)多年連續(xù)、準(zhǔn)確定年的特點(diǎn)，建立了年際尺度、可回溯性的“鄰域指數(shù)”（Neighbourhood Index）。這一指數(shù)能夠反映樹木生長間的關(guān)系，如果正相關(guān)就表明樹木之間的互利關(guān)系，負(fù)相關(guān)則表明樹木間的競爭關(guān)系。結(jié)果表明，青藏高原東部林線樹木之間的相互作用主要表現(xiàn)為競爭作用。

科研人員在林線以上搭設(shè)帳篷保障樣地調(diào)查

（圖片來源：作者拍攝）

競爭≠有害：氣候變暖如何影響林線樹木？

過去幾十年內(nèi)，氣候加速變暖，一方面緩解了林線低溫限制，幼樹更新有所改善，另一方面可能改變了資源的可用性。比如，溫度升高會(huì)使環(huán)境中的水分蒸發(fā)，降低水分有效性，還會(huì)加劇空氣干旱脅迫，導(dǎo)致樹木蒸騰失水加重，進(jìn)一步加劇樹木間的競爭強(qiáng)度。總之，氣候變暖背景下林線樹木（尤其是成年樹）之間的競爭強(qiáng)度增加了。

樹木之間的競爭可能減緩樹木生長，使耐旱能力較強(qiáng)的物種或個(gè)體更具優(yōu)勢。這種影響的長期積累可能影響森林群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而改變碳儲(chǔ)存、生物多樣性等生態(tài)功能。

然而，競爭不完全等于不利，我們并不能把樹木間的競爭簡單地解讀為負(fù)面影響。這是因?yàn)椋偁幘拖窠o低溫限制緩解后的林線潑了“一盆冷水”，能夠避免森林過度擁擠和增長，優(yōu)化了樹木結(jié)構(gòu)，從而能夠增強(qiáng)抵御未來多變氣候影響的能力。氣候變化從來都不是簡單的、勻速的變化，伴隨而來的更多是霜凍、熱浪、干旱、蟲害等系列不確定的極端事件侵襲，森林結(jié)構(gòu)在競爭中不斷優(yōu)化才能更好地應(yīng)對這一境況，歷盡滄桑后依然挺拔生長。

關(guān)注森林，關(guān)注未來

這項(xiàng)最新研究揭示了林線樹木之間的競爭作用，但并不意味著我們能把林線樹木之間的關(guān)系徹底定義為競爭對立關(guān)系。恰恰相反，我們的另一項(xiàng)研究表明，林線樹木也會(huì)為幼苗的更新提供庇護(hù)，通過創(chuàng)造相對優(yōu)渥的局部小生境來促進(jìn)幼苗的定殖和存活。

由此可見，林線樹木間的關(guān)系是十分復(fù)雜的，隨著萌芽、生長等不同生命過程的到來而有所變化，最終促成高海拔生態(tài)系統(tǒng)對氣候變暖產(chǎn)生復(fù)雜響應(yīng)。鑒于此，我們需要進(jìn)一步監(jiān)測、調(diào)查和研究，解析林線樹木不同生長過程的發(fā)展規(guī)律，進(jìn)而預(yù)測青藏高原生態(tài)系統(tǒng)的長期變化，促進(jìn)森林功能的可持續(xù)發(fā)展。

林線樹木展現(xiàn)出來動(dòng)態(tài)化的競爭與合作關(guān)系，既是氣候變暖影響生態(tài)系統(tǒng)的縮影，也是森林在大自然中極具生存智慧的集中體現(xiàn)，更提醒我們要重視環(huán)境保護(hù)，參與森林維護(hù)，續(xù)寫自然界的綠色未來。

參考文獻(xiàn)：

[1]Lyu, L., Büntgen, U., Li, M.-H., Yu, K., Palosse, A., Zhang, Q.-B., & Cherubini, P. (2025). Intensifying neighbouring tree competition suppresses tree growth at the eastern Tibetan tree line. FUNCTIONAL ECOLOGY, 00, 1-13. （競爭抑制林線樹木生長）

[2]Lyu, L., Zhang, Q.-B., Deng, X., & M?kinen, H. (2016). Fine-scale distribution of treeline trees and the nurse plant facilitation on the eastern Tibetan Plateau. ECOLOGICAL INDICATORS, 66, 251-258.（成樹促進(jìn)林線幼苗更新）

出品：科普中國

作者：呂利新（中國科學(xué)院植物研究所）

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