干旱對(duì)全球植物的生長、發(fā)育和產(chǎn)量的限制越來越大。為應(yīng)對(duì)干旱和其他非生物脅迫，植物會(huì)在分子和細(xì)胞水平上調(diào)整其生長和發(fā)育過程。在植物中，根系是干旱脅迫信號(hào)的主要感知器，根系發(fā)育受土壤水分變化的影響。側(cè)根密度、根長和根分枝角度等根系特征與抗旱性呈正相關(guān)。此外，在不同的植物物種中，根系深而旺盛與產(chǎn)量較高有關(guān)。迄今為止，只有少數(shù)通過改變根系結(jié)構(gòu)提高抗旱性的基因在樹木中得到了鑒定和表征。然而，在樹木中不定根（ARs）和側(cè)根（LRs）對(duì)非生物脅迫的協(xié)調(diào)反應(yīng)所依據(jù)的理論仍不清晰，這主要是由于樹木根系的結(jié)構(gòu)和分布十分復(fù)雜。

干旱是威脅全球植物生長的重大挑戰(zhàn)，而根系作為植物的 “ 生命線 ” ，其發(fā)育直接影響抗旱能力。近期， 東北林業(yè)大學(xué) 楊靜莉 研究組 在Plant Physiology上 發(fā)表 題為“PuUBL5-mediated ZINC FINGER PROTEIN 1 stability is critical for root development under drought stress in Populusussuriensis” 的研究論文 ， 揭示了楊樹中 PuZFP1 蛋白在干旱脅迫下調(diào)控根系發(fā)育的分子機(jī)制，為培育抗旱林木提供了 新思路 。

一般來說， ABA 被認(rèn)為是一種根系生長抑制劑，可在干旱脅迫下維持水分平衡。較高濃度的 ABA 會(huì)抑制 LR 的形成。同時(shí)，生長素對(duì) LR 的形成和萌發(fā)至關(guān)重 要。 ABA 和生長素信號(hào)之間的協(xié)調(diào)是快速適應(yīng)不利環(huán)境變化的必要條件，但人們對(duì) ABA-auxin 協(xié)調(diào)與樹木根系形成之間的關(guān)系知之甚少。在本研究中， GUS 染色顯示 PuZFP1 在根 DZs （ 成熟 區(qū)）和 EZs （伸長區(qū)）中顯著表達(dá)，而其調(diào)控的 PuWRKY46 和 PuEGR1 基因則分別在干旱脅迫下的 DZs 和 EZs 中表達(dá)。在 DZs 中，較高的 ABA/IAA 含量會(huì)抑制 LR 的萌發(fā)。 在 EZs 中，相對(duì)較低的 ABA/IAA 含量會(huì)促進(jìn) AR 細(xì)胞伸長。這些結(jié)果表明， PuWRKY46 和 PuEGR1 可調(diào)控與 ABA 和生長素信號(hào)通路相關(guān)的基因，從而改變 ABA/auxin 的比例 介 導(dǎo) LR 和 AR 的發(fā)育。

根系結(jié)構(gòu)是應(yīng)對(duì)不利環(huán)境變化的生存關(guān)鍵。研究發(fā)現(xiàn)以 PuUBL5-PuZFP1 模塊為中心的框架 介 導(dǎo) ABA/auxin 的含量，并在 LR 的萌發(fā)和 AR 的伸長中發(fā)揮重要作用。作者提出了大青楊中 PuZFP1 功能的工作模型（圖 1 ）。 PuUBL5 與 PuZFP1 相互作用 并泛素化 使其降解，從而 保持其靶基因 的轉(zhuǎn)錄活性。在干旱脅迫期間， PuUBL5 受到抑制，釋放出 PuZFP1 ，從而負(fù)向調(diào)節(jié)下游信號(hào)，促進(jìn)根系發(fā)育。通過 PuWRKY46 的調(diào)控， DZ 中較高的 ABA/auxin 含量會(huì)抑制 LR 的萌發(fā)。同時(shí)， EZ 中較低的 ABA/auxin 含量會(huì)通過 PuEGR1 的調(diào)控促進(jìn) AR 的伸 長。

圖1：楊樹PuZFP1-PuUBL5模塊響應(yīng)干旱脅迫的模型

綜上所述， PuZFP1 通過抑制 PuWRKY46 和 PuEGR1 的表達(dá)，負(fù)向調(diào)節(jié) LR 的形成，正向調(diào)節(jié) AR 的伸長。這一過程涉及通過 PuWRKY46 和 PuEGR1 協(xié)調(diào) ABA-auxin 的作用。研究根系 發(fā)育的復(fù)雜過程將有助于指導(dǎo)開發(fā)具有更強(qiáng)生根能力、非生物脅迫耐受性和種植能力的楊樹，從而促進(jìn)這一重要生物能源的環(huán)境和經(jīng)濟(jì)可持續(xù)性。

東北林業(yè)大學(xué)在讀博士研究生 趙浩欽 和 付琰 芮 以及已畢業(yè)碩士研究生 呂婉秋 為共同第一作者。東北林業(yè)大學(xué)（林木遺傳育種全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室） 楊靜莉 教授為本文的通訊作者。 東北林業(yè)大學(xué) 黃海 嬌 高級(jí) 實(shí)驗(yàn) 師（林木遺傳育種 全 國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室儀器 開放 共享平臺(tái)）、 東北林業(yè)大學(xué) 李成浩 教授、 哈爾濱商 業(yè)大學(xué) 趙世成 博士對(duì)該研究給予大力幫助與支持。本研究得到東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種全國重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室創(chuàng)新項(xiàng)目和國家自然科學(xué)基金的資 助。

論文鏈接：

https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf181