2025年5月27日，Plant Communications在線發表了中國水稻研究所王克劍團隊，聯合荷蘭拉德堡德大學Charles J. Underwood教授團隊、崖州灣國家實驗室錢前院士團隊以及長江大學邱先進教授團隊題為“Extending Mendel's legacy: the application of hawkweed PpPAR for inducing synthetic apomixis in hybrid rice”的研究論文。研究團隊通過整合山柳菊無融合生殖關鍵基因PpPAR與MiMe（Mitosis instead of Meiosis）模塊，在雜交水稻中實現了穩定高效的克隆種子生產。這一發現，仿佛是寫給歷史的一封信，孟德爾在150年前種下的困惑種子，終于在現代科學的土壤中開花結果。

研究背景

19世紀中葉，奧地利修道院的神父格雷戈爾·孟德爾在修道院后院的豌豆田里埋首八年，用2.8萬株豌豆完成了一場顛覆認知的實驗。這位精通數學的修士獨創性地將統計學引入生物學，通過7組性狀對比發現：遺傳不是混沌的混合，而是通過"顯性"與"隱性"因子（今稱基因）的分離組合傳遞，總結出分離定律與自由組合定律。他1866年發表的《植物雜交實驗》中，首次用量化公式揭示生命密碼的傳遞規律（3:1性狀分離比），比DNA雙螺旋結構的發現早了近90年。然而這份超前智慧被時代所困，孟德爾在世時其研究始終未被學界重視。直到1900年三位科學家獨立重現其結論，"孟德爾定律"才重見天日，成為現代遺傳學基石。他用數學思維解構生命奧秘的研究范式，更為整個生命科學領域開辟新紀元。這位終生未婚的修士，最終以"遺傳學之父"的身份永載史冊。

圖1. 孟德爾以及關于山柳菊相關實驗的記載

（注：肖像照來自網絡，實驗記載來自van Dijk and Ellis,2016）

在豌豆實驗取得成功后，孟德爾試圖將成功經驗推廣到新的物種山柳菊上，然而在試圖用山柳菊驗證豌豆實驗結論時，卻遭遇了失敗。他滿懷希望地播種、雜交，期待著熟悉的性狀分離比再次出現，然而山柳菊的子代卻像被施了魔法，導致雜交后代無法呈現預期的性狀分離規律。山柳菊仿佛在捍衛著某種古老的秘密，將孟德爾的遺傳定律拒之門外。這個生物學特例的打擊，讓孟德爾十分沮喪，也主動放棄了山柳菊的研究。正如孟德爾在給Carl N?geli（19世紀最重要的植物學家之一）的信中寫道：“針對山柳菊的實驗歷程，堪稱一部貫穿始終的失敗與挫折史（The experiments with Hieracium were one long chronicle of failure and frustration. ）”（van Dijk and Ellis,2016）。

圖2. 山柳菊植株模式圖

（注：圖片來自Ostenfeld and Rosenberg 1906）

這一謎題困擾科學界多年，直到1904年終于迎來轉機。丹麥植物學家Carl HansenOstenfeld在研究山柳菊時，首次提出"無融合生殖"概念。無融合生殖能讓某些植物能通過改變胚胎發育路徑，胚的形成完全或部分不依賴雌雄配子的結合，而是由母體的未受精生殖細胞（如卵細胞、助細胞或珠心細胞等）直接發育成胚，最終形成種子的繁殖機制。這就像給優勢基因組合打造了一個 “時間膠囊”，能將其完整地傳遞給后代。這個顛覆性的發現如同一束光，照亮了山柳菊的神秘面紗，也為育種學家提供了一種全新的育種思路。

2022年，Charles J. Underwood等從山柳菊中鎖定關鍵候選基因PpPAR，該基因與蒲公英的孤雌生殖基因ToPAR結構和表達模式十分相似，但是該基因功能至今未得到有效驗證。中國水稻研究所王克劍團隊以此為切入點，通過跨學科合作，最終將理論轉化為農業關鍵技術。

研究內容

研究團隊將山柳菊的PpPAR基因導入雜交水稻“春優84”中，并開展系統性研究。在構建單倍體誘導系統時，團隊利用擬南芥AtDD45啟動子誘導PpPAR在水稻卵細胞中以為表達，誘導產生純合單倍體后代。13個獨立株系中單倍體誘導率最高達1.5%，為快速創制純合系提供了新途徑。

圖3. 利用PpPAR在雜交水稻中創建Fix5無融合生殖體系

接著，團隊進一步引入MiMe模塊，使卵細胞跳過減數分裂直接進行有絲分裂，形成二倍體克隆種子。當PpPAR與MiMe協同作用時，令人驚喜的現象出現了——“Fix5”轉基因株系的克隆效率在T0代最高達84.6%，且遺傳穩定性在T1、T2代中保持良好。全基因組測序證實克隆種子100%保留親本雜合性，成功固定雜交優勢。盡管當前轉基因株系結實率（52.1%-72.6%）低于常規雜交稻（84.1%），但實驗發現克隆效率與PpPAR表達量呈正相關。表達量最高的株系克隆率達88.9%，為后續優化指明方向。

從孟德爾的困惑到現代農業的答案

這項研究的意義遠不止于解開孟德爾的百年遺傳謎題，更在于將理論轉化為解決糧食安全問題的關鍵技術。無融合生殖能降低生產成本、更好地利用雜種優勢、縮短育種周期、保障高產穩產，并提升水稻的抗逆性。若能成功將無融合生殖成功引入主要農作物中，實現農作物雜種優勢的永久固定，將產生深遠且巨大的經濟效益。此舉不僅將極大提升農業生產的效率和質量，還有助于保障國家的糧食安全和生態安全，為社會的可持續發展作出貢獻。

研究團隊

中國水稻研究所水稻生物育種全國重點實驗室熊杰特聘副研究員、姬亞捷碩士、楊深琳碩士為論文共同第一作者，王克劍研究員為通訊作者,錢前院士對本研究提供了重要指導。研究得到國家自然科學基金、中國農業科學院創新工程、中國農科院國家南繁研究院南繁專項等資助。

相關論文信息：https://doi.org/10.1016/j.xplc.2025.101387

來源｜植物科學最前沿

編輯丨農財君

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