摘要

生命是什么？我們可以從生命的視角理解以大語言模型為代表的人工智能系統嗎？在《何為科學》一書中，作者讓我們直面一個長期被忽視的悖論：即使掌握全部物理與化學定律，我們仍難以在分子層面“認出”生命，更無法解釋它何以自我維系、賦予意義并進化出無數可能。火焰、颶風、恒星與細胞同樣遠離平衡，卻始終隔著一道無形的檻——它們缺乏“自主性與能動性”這兩把生命的密鑰。重新審視“生命如機器”這一還原論視角，作者提出一個頗具啟發的轉向：要理解生命，必須接受它“基于物理，卻超越物理”。自主性、能動性、意義建構與開放式進化共同構成了一個無法完全還原為分子相互作用的新層次——這不僅挑戰了傳統科學的邊界，也為復雜系統、生物信息學乃至人工智能研究打開了新的理論入口。邀請你帶著以下問題閱讀本文：

1. 火焰、颶風與細胞都具備耗散結構特性，但為何只有后者擁有“意義建構”的能力？意義究竟源于何處？

2. 文章認為進化無法寫成“運動定律”，因為相空間隨歷史展開而變化。面對不可預設的可能性，科學方法應如何調整——是放棄預測，還是發展新的“歷史—統計”框架？

3. 若生命的本質并非機器，那么類機的人工智能是否可能真正“活”起來？它必須擁有哪些組織特征才能跨過這條分界線？

關鍵詞：自主性、能動性、生命系統、還原主義、相空間、開放式進化、自創生、約束閉合、功-約束循環、語義信息、生物自主性、進化論、機器隱喻

Adam Frank, Marcelo Gleiser, Evan Thompson丨作者

周程，廖新媛，楊軍潔， 萬舒嬋｜譯者

如果你對什么是生命，是否可以用生命的世界理解以大語言模型為代表的人工智能系統，歡迎你加入集智俱樂部組織策劃的相關學術研討：

盲點中的生命

從物理和化學的角度來看，生命的出現充滿了偶然性。即使一個先進的人工智能系統掌握了所有力學定律、電磁學方程以及所有可能的化學反應鏈條，我們仍然無法確定它是否能生成我們稱之為 “ 生命 ” 的系統。進一步說，即便這種系統真的出現，我們也難以判斷它是否具有生命的獨特屬性，即區別于非生命系統的某種內在特質。僅僅依靠物理學和化學知識，很難真正辨別生命系統（生物領域）與非生命系統（非生物領域）之間的本質差異。

我們想象中的人工智能系統并不具有生命。它是一種純粹的計算智能，沒有活生生的身體，沒有新陳代謝過程，因此不需要持續地更新 和維持自身。人工智能系統所具有的知識被局限于某種世界模型之中，人工智能研究人員稱這種世界模型為 “ 認知本體論 ” ，即一種對世界上存在的事物及其相互關系的規定。物理學和化學詳盡討論了其本體論。此般無生命、非具身的人工智能系統如何能夠蘊含生命？它如何辨別哪些現象是有生命的？它如何知道心臟的功能是泵血而不是發聲，畢竟兩者都是物理效應？它如何分辨正常過程和病理過程，畢竟物理學和化學定律對此表現一致？正如法國哲學家兼醫生喬治 · 康吉萊姆所寫， “ 雖然怪物是有生命的，但它在物理學和力學中沒有正常與病態之分。正常與病態的區別僅適 用于生命體 ” 。簡而言之，我們的人工智能系統局限于對世界的物理化學表征，沒有生命體的概念，更不用說生命體驗了。既然如此，這樣的人工智能系統如何能夠將有機體納入視野，又如何能夠區分其中的功能與副作用，或健康與疾病？

然而我們對生命的存在有更直觀的認識。我們能夠通過自身的體驗感知活著的身體，并且能夠識別出其他生命體。這種經驗早在我們接觸到生物學之前就已經發生了，甚至是生物學得以成立的條件，而生物學也豐富和修正了這種經驗。毫無疑問，在生物學以及其他科學工具和方法的幫助下，我們大大擴展了對生命世界的感知和理解。正如 哲學家漢斯 · 約納斯所寫，只有生命才能理解生命。生物學家可以通過科學方法驗證我們的生命經驗，并對其進行深化和修正，卻無法否認生命經驗的基礎性。這不僅在實踐中如此，在理論上也是如此：正如約納斯所說，一個無實體的數學物理化學之神將無法在物理化學的流動中界定生命的存在。它只能感知到原子和分子的流動，而不能識別出有機體的個體性以及有機體組織分子流動的具體形式。沒有具身經驗和生命的獨特概念，這樣的神將無法識別出在分子、原子和基本粒子的不斷更替中具有固定形式或模式的持續性個體。

這個奇怪的循環 —— 以生命識別生命 —— 恰恰揭 示了生物學領域的一個重要盲點。正如熱力學科學以我們對熱的身體經驗為前提，生物科學也是以我們的生命經驗為前提。我們通過感覺經驗，而非物理化學或功能分析，首先將物理運動辨識為行為 —— 如魚類或細菌的游動，鳥類或昆蟲的飛行，或植物的生長 —— 即便我們的感知有時會錯誤地 將生命歸因于非生命的人工制品。生物學以生命對自身的經驗為前提。這種經驗失憶癥定義了生物學的盲點概念。

在本章中，我們將從物質和時間的物理學轉向生命的生物學。科學在理解生命的分子基礎方面取得了非凡的進展，諸如對 DNA （脫氧核糖核酸）、 RNA （核糖核酸）和蛋 白質合成的發現。這些進展很大程度上是基于微觀還原方法（通過其部分的屬性來分析整體）取得的。因此，關于生命的盲點視角很大程度上依賴于還原主義的形而上學（即復雜系統的性質完全由其部分性質決定的觀點）。對于還原主義的形而上學來說，生命不過是分子機器。這種思維方式顯然是一種悄然替代，也就是將一種碰巧有用的方法轉變為一種形而上學。

然而， “ 生命如機器 ” （ life-as-machine ）的形而上學存在深刻缺陷。機器的比喻只適用于從其背景中抽象出來的部分，而不適用于自我生產和自我維持的整體。作為有組織的整體系統，有機體自 我生產、自我修復并通常能夠自我維持。我們將這樣的系統有機體叫作 “ 生物學的自主性 ” （ biological autonomy ）。自我個體化、能動性和依賴性自主 —— 用約納斯的話來說， “ 有需求的自由 ”—— 使生命與自然界中的其他事物或任何人工制品都截然不同。 “ 生命如機器 ” 的形而上學無法捕捉這種獨特的存在方式和組織方式，因此在解釋任務上失敗了。

除了還原主義，盲點的其他特征，特別是物理主義和副現象論，也出現在生命的機械論方案中。其根源在于自然兩分，這種二分法要求將生命最顯著的特征，如自主性和能動性，作為更基本的分子過程 的副 現象分離出來。狹義定義的部分，如從有機體及其環境的發展背景中抽象出來的基因，被抬高到生命本質的位置。這些部分悄然替代了整體，即自我生產和構建世界的有機體，使其被隱藏且不被解釋。

我們將重點探討生物學的進展如何要求我們摒棄將生命視為分子機器的盲點觀念，轉而以一種強調生物自主性和開放性歷史演化的視角來看待生命。

火焰、颶風和恒星

盡管我們在生物化學和遺傳學方面取得了顯著進展，但對于如何定義生命或確切地描述生命體與非生命物理系統之間的區別，目前仍然沒有達成共識。讓我們考慮三種不同的物理系統：火焰、颶風和恒星 。

這三者都有被稱為 “ 耗散結構 ” （ dissipative structures ）的一般熱力學特性 —— 這些系統通過與周圍環境交換物質和能量遠離熱力學平衡。它們通過流動的能量生成大規模的結構（例如颶風的旋風），從而遠離平衡狀態。盡管耗散結構在生命系統中比比皆是，但耗散結構本身并不足以構成有機體：火焰、颶風和恒星都不是有機體。關注這類系統與有機體之間的差異，可以幫助我們思考什么是生命以及生命的功能。

首先從火焰說起。火焰以擴散和消耗環境中某些物質的形式來維持自身，它們消耗氧氣以持續燃燒，因此像生命體一樣是一個開放 的熱力學系統。在合適的條件下，火焰會蔓延，這往往帶來災難性的后果。但我們知道火焰與有機體不同，我們不會把氧氣燃燒稱為代謝過程；火焰與細胞也不同，它沒有內部生成的物理邊界，從幾何角度來看，火焰有不斷變化的物理形狀，但沒有膜那樣的拓撲統一性；我們也不會認為火焰的擴散是一種繁殖形式，火焰不會像細胞分裂一樣復制其結構并分裂成兩團；火焰也不會同 DNA 復制一樣作為模板來創建另一團火焰。基于這些原因，火焰沒有一部關于進化的歷史。它沒有代代相傳的譜系，也不會在每一代中保留并變化其結構特征。最后，火焰不是目標導向的。如果火焰 在山谷中向溪流方向燃燒，它會一直燃燒直到遇到水而熄滅。它不會為了繼續燃燒而主動尋找更多的燃料。然而，細胞會適應性地調節物質和能量的流動，以保持遠離平衡態（ far-from-equilibrium ），同時避免有害的環境條件，并以有利于自身延續的方式改變環境。

那么颶風又是怎么回事呢？像火焰一樣，颶風也是持久的、遠離平衡的復雜系統，需要適當的環境支持才能存在和維持自身。颶風的移動與當地的濕度、氣壓和溫度條件緊密相連。只要有利的氣象條件存在，它就能保持基本形態。木星的大紅斑就是一個巨大的反氣旋風暴，已經持續了至少 400 年。但和火焰一樣，我們不會將颶風的這些特性與類似細胞的生命狀態等同起來。

恒星也有類似的特征。它們是自我維持的，因為它們通過將引力勢能（它們在緩慢地內爆）轉化為核心的高壓和高溫，促進維持自身所需的核聚變反應。我們甚至可以說恒星是自我吞噬的實體，通過 “ 吃 ” 自己的內臟來生存。恒星的存在是由于持續的拉鋸戰 —— 引力試圖將它們向內擠壓，核聚變試圖將它們炸開。令人驚訝的是，這種看似不穩定的情況可以使它們穩定存在數十億年。太陽，一顆存在了約 50 億年的中等大小的恒星，目前大約處于其生命周期的中期。恒星形成于富含氣體和 化學元素的區域，這些區域被稱為 “ 恒星育嬰室 ” 。當一顆恒星耗盡其核心的燃料時，它會在一場巨大的爆炸中 “ 死亡 ” ，產生的沖擊波會傳播開來并將其物質散布到星際空間。當這些沖擊波與氣體云碰撞時，可能會觸發新恒星的形成。因此，從廣義上講，恒星在繁殖，甚至與新生恒星共享一些它們的原始物質。

恒星的生死循環中蘊含著詩意，我們的生命經驗賦予其意義。我們對生命的感受如此深刻，以至于我們傾向于在任何地方都看到生命。然而，恒星并不像有機體那樣是有生命的——它們沒有新陳代謝，也不通過繁殖形成無盡的歷史譜系。

有機體與火焰、颶風和恒星 本質上是不同的。有機體不僅能夠自我組織和自我維持，還具有自我生成和構建世界的能力，并且可以通過繁殖和進化產生歷史譜系。這些正是我們將要關注的重點。

有機體的消失與回歸

當我們使用 “ 有機體 ” （ organism ）這個詞時，我們指的是一個有組織系統的生命體。事實上， “ 有機體 ” 這個術語是在 18 世紀引入的，用來指代與機器相區別的生命體所表現的那種組織形式。直到 19 世紀，這個詞才開始指代單個的生命體。因此，有機體的概念隱含了一個觀點，即生命體具有獨特的組織方式，使其不同于無生命的物理事物和機器。

20 世紀中葉，隨著分 子生物學的興起和將生命體視為分子機器這一觀念的出現，前述將生命視為獨立的有機整體的觀點被取代了。分子生物學家運用生物物理學和生物化學的方法以及來自控制論、信息論和計算機科學的解釋概念和模型，試圖從大分子的結構特性出發，解釋所有生物現象。更早地， 20 世紀 30 年代，現代綜合進化論（ modern synthesis ）的創立者將達爾文的自然選擇進化論與孟德爾遺傳學融合起來（重新構建為種群遺傳學）。隨著對基因與 DNA 片段的識別，作為解釋性概念的有機體消失了，取而代之的是分子實體和用其遺傳組成來描述的種群。盡管始終有人 反對這一框架，例如 20 世紀 30 年代的理論生物學俱樂部（其成員深受懷特海過程哲學的影響）和 60 年代的巴里 · 康芒納（后來因其環境運動而聞名），但有機體的概念直到 20 世紀末才重新受到重視。這種復興得益于對還原主義分子生物學和現代綜合理論的有力批判，以及人們對解釋生命組織的理論問題的興趣的回歸。

基因中心主義（ genocentrism ）認為，生命的基本單位是基因，而不是有機體，這一立場成為上述批判的主要目標。根據基因中心主義，有機體是由基因制造并為基因服務的載體。盡管基因在嚴格意義上被認為是遵循孟德爾遺傳定律的抽象 功能實體，但它們現在被定義為 DNA 的長度。這種功能與物理結構的混淆導致了基因在生物學中與原子在物理學中相同的還原主義目標。因此，在 20 世紀后半葉，許多分子生物學家認為他們的研究項目就是把生命現象解釋為基因的副現象。

然而，并不是所有生物學家都這樣認為。早在 1965 年，巴里 · 康芒納就寫道： “ 控制遺傳效應從親代精確傳遞到子代的生化特異性，并不是源自某一個分子，而是源自一個復雜的分子相互作用的網絡 …… 包括 DNA 和各種酶在內的整個活細胞復雜系統，是細胞生化特異性的來源，這種特異性是可以遺傳的。盡管現代分子遺傳學如此 流行，細胞理論依然有效。 ” 換句話說，所有與生化特異性相關的過程 ——DNA 復制、蛋白質合成和代謝（反應速率、關聯的化學反應鏈） —— 都發生在細胞內，并且依賴于整個細胞的功能組織所提供的環境和約束。因此，無論是單細胞有機體還是多細胞有機體的一部分，細胞始終處于至關重要的位置。正如康芒納所寫：“DNA既不是一個自給自足的遺傳‘密碼’，也不是細胞的‘主導化學物質’……相反，遺傳依賴于在完整細胞中進行的多分子相互作用；因此，自我復制不是DNA的分子屬性，而是整個細胞的特性。”

盡管如此，將有機體（細胞）分解成各部分的還 原主義策略被證明是一種非常有效的研究生物分子的方法，但這一方法忽略了一個關鍵事實：部分的屬性不僅依賴于其自身，還取決于各部分之間的相互關系以及它們在整體中的與境和作用。由于忽視了這一事實，一個毫無根據的本體論 —— 將生命視為分子機器 —— 成了一種有用的研究方法。悄然替代就這樣發生了。

這種悄然替代的影響之一是 “ 分子泛靈論 ” （ molecular animism ），即將有機體特有的生命活力投射到分子上。用哲學家丹尼爾 · 尼科爾森的話來說：

這種傾向表現為將分子擬人化，稱其為 “ 調節器 ”“ 整合者 ”“ 組織者 ” 等，并將實際來 自整個系統的調節、整合和組織作用歸功于分子。 ……在解釋細胞現象時賦予分子特殊地位的錯誤習慣，源于未能理解這樣一個事實：細胞內部發生的所有過程（例如DNA復制、蛋白質合成和膜運輸等）都依賴于細胞預先存在的整體性功能組織所提供的條件。

細胞創造了一個穩定的保護環境，沒有這個環境， DNA 復制和蛋白質合成就無法進行，而細胞本身又是這些分子過程的結果。越來越多的人認識到，理解整體的基礎是理解其部分，而要理解部分則必須從整體的角度出發。這一認識促使有機體作為解釋生物復雜性的基本概念得以回歸。局部的分子過程（如發育和進化）必須在使這些過程得以實現的細胞整體組織與境下加以理解。

但究竟什么才是這種整體的組織呢？顯然，它不是部分的簡單相加，因為部分只有通過相互之間的組織方式才能獲得其作為部分的地位。因此，我們需要一個獨立的描述來解釋有機體的特定組織，尤 其是描述有機體如何通過不斷生成、分解和替換其構成部分來維持其整體組織。這種有機體的自我生成組織將是我們接下來的討論主題。

生命的獨特之處：自主性與能動性

自從薛定諤在其 1944 年首次出版的標志性著作《生命是什么》一書中普及該觀點以來，科學家一直在尋找將生命系統與非生命系統區分開來的普遍原則。人們希望找到一個理想情況下可以用物理學語言表達生命的 “ 大一統理論 ” 。然而，在該書出版 70 年后，盡管理論和數學生物學取得了許多進展，但人們仍未找到這樣的理論，而是對此存在不同的解釋。薛定諤推測，對于生命物質的結構，“我們必須做好在其中發現一種新類型物理定律的準備”。幾十年后，數學物理學家尤金 · 維格納提出，當代的微觀物理學，特別是量子物理學，或許假設了生命不存在的情況，但這僅在特殊條件下有效而非普遍適用。他推測，物理定律需要得到修改以解釋生命。然而，其他一些科學家（我們將在下文討論）認為，理解生命的關鍵在于引入新的生物組織原則，這些原則既不與現有的物理化學定律相矛盾，也不能被其還原或表達。顯而易見的是，生命的關鍵特征使其與單純的非平衡耗散結構截然不同。

許多生命特征都圍繞著 “ 自我 ” 這一核心展開。所謂 “ 活著 ” ，就是自我個體化， 也就是把存在分割為自我與世界的二元關系。一個生命系統不斷構建自己，從而使自己與環境區分開來，同時以有利于自身延續的方式改變環境。換句話說，一個生命系統擁有自主性和能動性：它生產、維護和再生了那些部分和過程，使之構成了一個整合的、自治的整體（自主性），同時促進有利于其自身存在的環境條件，并主動避免威脅其生存的條件（能動性）。我們需要研究自主性和能動性，以理解生命如何不同于單純的耗散結構。

推薦你閱讀集智俱樂部翻譯的一篇文章，從動力系統分析的角度出發，解釋生命的目的是從哪里來的——它其實就是系統中遠離平衡態的吸引子。作者在這篇文章中力圖排除超自然的因素，用動力學分析和控制論的思想，解釋生命的起源。

“組織”是理解生物自主性的關鍵概念。這一概念由伊曼努爾·康德引入，用以描述生命的獨特特征。組織指的是有機體的部分如何通過整 體而存在，整體又如何通過部分而存在。有機體的不同部分扮演著獨特的因果角色，同時又相互關聯，由此生成并呈現為一個整體。根據康德的觀點，有機體是自組織的：部分之間相互生成，從而構成一個有組織的整體，而這個整體也是其自身存在和運作的條件。用一個康德不曾了解的例子來說明這一點：在活細胞中，酶是通過代謝途徑（即一系列相連的化學反應）產生的，代謝途徑由其他酶促進，酶本身又是在其他酶的幫助下生成的。這種循環遞歸的過程使所有代謝途徑都受到細胞膜邊界條件的約束，而細胞膜本身也是代謝途徑的產物。這種自組織與物理化學耗散結構的形 成有本質上的不同，它涉及大量多樣的分子相互作用，這些相互作用在細胞膜這一邊界條件下相互促進和產生，而細胞膜本身又是這些相互作用的結果之一。

康德的生物自組織觀點在 19 世紀的生物學領域，尤其是在歐洲大陸的生物學和 20 世紀上半葉的胚胎學中占據了核心地位。然而，在 20 世紀下半葉，這一觀點被興起的分子生物學和遺傳學取代，尤其是受到基因決定生物組織這一錯誤觀點的影響。盡管該觀點最初塑造了分子生物學，但在邏輯上它可以與分子生物學分離開來。事實上，分子生物學本身表明了基因表達總是在一個生物自組織系統（即細胞）內發生，并且 假定該系統的存在是其發生的必要條件。盡管基因在生物組織的形成中起著關鍵作用，但它們同時也是組織的結果，而非組織的決定因素。

近幾十年來，組織的概念重新被應用于生物學中。20世紀六七十年代，生物組織可以使用“閉合”這一概念來描述，這是一個重大進步。在數學意義上，閉合指的是對一個集合的成員進行操作總是會產生同一集合的成員。例如，實數集在加法下是閉合的，因為兩個實數相加總是會得到另一個實數。在生物學背景下，閉合意味著一個過程（例如蛋白質合成）會產生構成并推動該過程的元素（例如酶），從而使過程和元素相互依賴。

心理 學家讓 · 皮亞杰是最早將閉合概念應用于生物過程的理論家之一。他在 1967 年的著作《生物學與知識》中描述了有機體必須在熱力學上對環境開放，以進行物質和能量交換，同時在組織上要保持閉合，即通過相互依賴的鏈條自我再生，維持一個自我循環的組織。

十年后，神經生物學家弗朗西斯科 · 瓦雷拉引入了 “ 組織閉合 ” （ organizational closure ）的概念，并用它來定義自主系統。一個系統要具備自主性，其構成過程必須具有組織閉合性。這意味著這些過程在相互生成時以網絡的形式遞歸地依賴彼此，從而將系統構成為整體。一個典型的例 子是活細胞。用瓦雷拉的話來說， “ 一個細胞通過定義和明確邊界，從分子湯中脫穎而出，與外界區分開來。然而，這種邊界的明確是通過邊界本身促成的分子生產來完成的。 ” 在單細胞生物自主性的版本中，構成過程是生化性的，它們的遞歸相互依賴形成一個自我生成的網絡，這個網絡也生成并維持自身的邊界條件，尤其是細胞膜。細胞膜的形成定義了內外界，但只有通過擁有內外界，這一過程才能得以實現。瓦雷拉與他的導師兼同事溫貝托 · 馬圖拉納將這種細胞自主性稱為 “ 自創生 ” （ autopoiesis ）。

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理論生物學家羅伯特 · 羅森是另一位重要的科學家，他 使用閉合概念來描述有機體的組織結構。他借用了亞里士多德關于物質因（事物由什么構成）和動力因（變化的主要來源）的區分，指出有機體是 “ 對動力因封閉的 ” 。這意味著，在有機體內，任何作為某一過程動力因的事物都是在有機體內部產生的。具體來說，代謝所需的每一種催化劑（酶）都是代謝的產物，因此不需要外部的催化活動來維持有機體的存在。

大約在同一時期，斯圖爾特 · 考夫曼提出并研究了他稱之為 “ 集體自催化集合 ” （ collectively autocatalytic sets ）的模型。一個集體自催化分 子集合是指整個集合能夠催化所有 成員的形成，但沒有一個分子能夠催化自身的形成。通過這種方式，這個集合實現了 “ 催化閉合 ” （ catalytic closure ）。

在后來的研究中，考夫曼進一步將這些思想建立在他稱之為 “ 功 - 約束循環 ” （ work-constraint cycle ）的熱力學基礎上。要利用能量流來產生功而不是熱，就需要對能量流進行約束，限制其自由度。因此，功可以被視為能量受約束的釋放。如果一個系統利用功來重新生成一些保證功的約束，那么它就體現了一個功 - 約束循環。用考夫曼的話來說， “ 功產生約束，約束產生功 ” 。在有機體中便是如此。與發動 機氣缸壁限制燃燒不同，有機體能夠引導能量流動的約束條件不是預先設定和外部制造的，而是由有機體自身產生和維護的。有機體利用這些約束條件（例如膜結構或促進化學反應的酶）產生的工作反過來生成這些約束條件（重建膜或生產酶）。因此，生物自主性，即有機體 “ 為自己行動 ” 的事實，在熱力學上基于功 - 約束循環的組織閉合。

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理論生物學家和哲學家馬爾 · 蒙特維爾和馬特奧 · 莫西奧，與數學家朱塞佩 · 隆戈和哲學家阿爾瓦羅 · 莫雷諾一起，在他們的研究中將 “ 約束閉合 ” （ closure of constraints ）概念作為生物組織和自主性的獨特 基礎進行了綜合和發展。他們認為，約束結構作用于某一特定過程時，在特定時間尺度內不會被該過程影響。例如，血管系統在輸送血液時不會在相同時間尺度內被血流改變，酶在催化反應時不會被消耗掉。在物理學中，約束通常是獨立的結構，不依賴于它們所約束的事物來維持 其存在和保持。例如，斜面約束了球的滾動方式，但球的滾動并不會影響斜面的存在和保持。然而，在生物學中，約束（如血管系統、代謝途徑）通常依賴于它們所約束的事物（如氧氣輸送、酶）來確保其存在和維持。特別是在有機體中， “ 一組約束的存在總體依賴于它們對過程和動態施加的作用。當 這種情況發生時，這組相互依賴的約束可以實現閉合，從而形成組織 ” 。理解為約束閉合的組織閉合， “ 實現了自我決定的形式，確切地說，這些約束存在的條件本身由組織內部自行決定 ” 。因此，約束閉合就意味著自主性（自我決定）。

通過約束閉合實現自主性是生物功能的基礎。心臟的功能是泵血，而不是發出聲音，因為泵血有助于有機體的約束閉合（自主性），發出聲音則沒有。換句話說，在一個特定過程中產生的無數因果效應中，只有那些對約束閉合必要的效應才是功能性的。

自主性（自我決定）也是能動性（能夠與世界互動以促進有利條件并避免危險）的基礎 。以細菌為例，細菌是最古老、最小、結構最簡單的有機體之一。它們是自體生成系統，能夠根據彼此之間和周圍環境條件的變化自適應地調節自己。細菌通過化學信號相互溝通，從而根據細胞密度的變化調節彼此的基因表達，這種行為被稱為 “ 群體感應 ” （ quorum sensing ）。它們還會朝著吸引它們的地方移動，避開排斥它們的地方，這種行為被稱為趨化性（ chemotaxis ）。細菌的移動不是被動的，而是主動指向的。運動性細菌通過嵌入膜中的鞭毛游動。它們旋轉鞭毛形成推進器，推動細胞體前進或隨機翻滾。當它們移動 時，能夠感知吸引物或排 斥物濃度隨時間的變化。當細胞檢測到營養水平提高時，它們會保持前進方向。如果營養水平下降，細胞會進入隨機翻滾模式，直到找到一個新的方向，再次檢測到營養水平提高，然后朝那個方向前進。通過重復這些行為 —— 在條件改善或不變時保持同一方向游動，在條件惡化或遇到毒素時翻滾和改變方向 —— 細菌能夠長距離地朝有利的地方移動，避開有害之所。群體感應和趨化性是能動性的范例：細胞主動響應環境并改變與環境的關系，以維持其自主性。

從這個角度來看，能動性是自主系統調節其與環境互動的能力，以此確保其自身的維持狀態與自主性。適應性主體會根 據條件的改善或惡化、可行或不可行來調整其行為，以保持生存能力。它們主動響應環境和彼此。這些能力是有機體的核心特征。與火焰、颶風和恒星等其他物理系統不同，有機體是自主且具有適應能力的主體。

生命：在不確定環境中創造意義

自主性和能動性意味著意義構建（ sensemaking ）。有機體是有意義的存在，它們創造出一個個相關聯的世界，它們通過自身的行動和生存關聯物構建環境并與環境互動。生命體將環境劃分為對其有積極或消極價值的事物，或是中立的甚至完全無意義的事物。用瓦雷拉的話來說，生命就是意義構建。

再來看細菌的趨化性。細菌會沿著蔗糖梯度游動，因為它們可以將蔗糖作為營養物質進行代謝。對于這些有機體來說，蔗糖便意味著 “ 食物 ” 。這樣的意義從何而來？從純粹的物理化學角度來看，蔗糖梯度只是二糖（由兩個部分組成的分子）濃度的變化，本身沒有內在 的意義、重要性或價值。其作為食物的屬性并非源于其物理化學結構，也不僅僅是因為它能夠與細胞膜上的其他分子結合。相反，蔗糖之所以意味著食物，是因為細菌作為一個自主的主體，必須維持其生存能力。意義并不存在于分子層面，而是存在于自主能動性層面，也就是整個有機體層面。蔗糖之所以是食物，是因為它有助于細菌進行持續的自我決定（組織閉合）。對于細菌和其他微生物來說，蔗糖作為食物而具有意義和價值。當然，這種意義依賴于蔗糖的物理化學結構，比如它能夠形成梯度、穿過細胞膜等。然而，只有在細菌細胞作為一個必須保持自我決定和生存能力的 自主主體的前提下，蔗糖作為食物的意義才會出現。

一些研究人員使用“語義信息”（semantic information）的概念來描述這種意義。重要的區分在于明晰句法信息（ syntactic information ）和語義信息的不同。信息論，即克勞德 · 香農最初提出的數字信息傳遞理論，并不是關于語義信息的理論，這些信息和 “ 意義 ” （ meaning ）、 “ 意涵 ” （ sense ）或 “ 意蘊 ” （ significance ）無關。相反，它提供了事件或系統之間統計相關性的度量，這些度量就是所謂的句法信息。當我們說 “ 煙意味著火 ” 或 “ 年輪表示樹齡 ” 時，我們使用 “ 意味著 ” 或 “ 表示 ” 來代表物理相關性。但當我們說 “ 蔗糖對于細菌意味著食物 ” 時，這里 的 “ 意味著 ” 則不能還原為蔗糖、膜傳導和代謝吸收的統計相關性。語義信息承載著系統作為自主主體進行自我維持的意義。蔗糖對于細菌這一自我決定（自主）的主體來說，具有意義（語義信息），因為它必須維持其生存能力。細菌能夠識別條件是改善還是惡化，并努力將自身維持在特定生存區間內。蔗糖的梯度差異對細菌生存能力具有影響，蔗糖與生存能力之間的聯系（沿蔗糖梯度游動和增加生存能力）對于細菌這個自主主體來說具有重要意義（承載 語義信息）。

維持生存能力的需求源于主體在熱力學宇宙的不確定條件下不斷受到挑戰的事實。因此，瓦雷拉所說的“生命就是意義構建”可以進一步擴展為“生命是在不確定條件下的意義構建”。

想象一下，你非常渺小，以至于不斷被水分子沖擊而偏離原本的軌道，同時你體內的液態物質也在不斷運動。這就是細菌的外部和內部環境，一個充滿熱擴散和布朗運動（懸浮在液體或氣體中的粒子的隨機運動）的微觀世界。作為一個生命體，你當如何保持自身完整？當然，你可以說你徹底地依賴于強鍵和弱鍵的物理化學特性，但你也可以說你是作為一個擁有組織閉合的自主主 體而保持完整：你的每一個構成過程都由其他一個或多個構成過程所支持，并反過來成為其他過程的支持條件。在不確定條件下，如果沒有組織閉合，構成過程（如催化、酶調節、膜形成和修復）在相同的物理環境中將無法維持自身。簡單來說，這些過程在細胞的保護結構之外無法持久。它們一旦被移除便會逐漸衰退或失效。從這個意義上說，所有生命都是不穩定的。破開一 個細胞，它的代謝成分會散回到分子湯中；把一只螞蟻從蟻群中逐出，它的宿命就是死亡；將一個人從社會關系中移除，他將失去神采。不確定性條件意味著需要持續的適應性，也就是在不斷變化和不穩定 的環境中，需要根據有利或不利于生存的條件調節自己的活動和行為。正如伊齊基爾·迪保羅所說，“如果沒有不確定性，生命并不會更好；事實上，根本就不會有生命”。

生命的獨特之處：開放式進化

“ 如果不從進化的角度來看，生物學的一切都將變得無法理解。 ” 這是著名進化生物學家和遺傳學家特奧多修斯 · 多布然斯基于 1973 年發表的一篇文章的標題。這句話如今廣為人知，甚至經常出現在生物學教材中（早已被人遺忘的是，多布然斯基是在反對神創論的背景下提出了這一觀點，與此同時，他還在努力論證信仰上帝與進化事實是相容的）。然而，考慮到前面 關于生物自主性的觀點，這句話需要做些修正。生物學中的一些現象即使不在進化的背景下也是有意義的。特別是生物自主性（定義為約束閉合）和能動性（為自身利益行動）作為組織概念而非進化概念所展現，盡管所有現存的自主主體都是進化的產物。關鍵的是概念問題：組織概念不能還原為譜系概念，而且沒有能隨變異而繁殖的有組織系統，進化也無法發生。因此，生命的進化視角需要與組織視角相結合。

達爾文所說的進化是 “ 有變化的傳遞 ” ，它由變異、遺傳和自然選擇導致，但也需要能夠自我復制的自主（組織閉合）系統。沒有最小的自主系統，如自我生成的原生 細胞，生物進化就不可能開始。為了使復雜性因自然選擇而增加，最低限度的有組織復雜性就必不可少。因此，組織是進化的條件。但要從最小自主系統（如自體生成的原生細胞）發展到完全成熟的自主主體（如有機體）則需要進化的過程。數億年的生命史上，變化的傳遞和自然選擇導致了組織復雜性的級聯增加。我們今天所知的組織，以及我們能夠重建其歷史的組織，都是進化的結果。據推測，生命始于簡單的自體生成原生細胞（具有催化約束閉合功能并能生成自身膜的系統），以此實現從無生物世界到生物世界的過渡，隨后便進化出了原核生物（古細菌和細菌）、單細胞 真核生物和多細胞生物（動物、植物和真菌），直至今天的生物圈（詳見第 9 章）。

開放式進化是使生命不同于其他物理系統的另一個特征。開放式意味著進化具有產生各種各樣生命系統的能力，而對它們實現組織閉合的物理方式并沒有預先設定的限制。此外，開放式進化不僅產生了各種各樣的有機體，還產生了可進化性（ evolvability ），即在有機體群體中適應性進化的能力。可進化性同樣也可以隨著進化而變得更加復雜。

所有這些過程發生在遠比個體有機體壽命更長的時間尺度上，也發生在集體和行星的尺度上。通過共生，有機體群體為彼此創造新的世界，并在全球范圍內循環生物、化學和地質元素（詳見第 9 章）。最廣義 上的生命是一 個歷史性的、集體的和行星級的現象。如果我們將生命體定義為具有開放式進化能力的自主主體，那么我們還必須承認，任何生物或生物種群必然嵌入歷史的、集體的和行星的生命網絡中。生命依賴于自創生、進化和生態生成。自創生指的是細胞作為生命基本單位的自我生產；進化指的是通過變異和自然選擇的傳遞，帶來各種有機體的廣泛繁衍；生態生成指的是生物圈的集體性、整體性的生產和自我維持。

有機體實非機器

有機體作為有組織的、自主的、能夠意義構建并具有繁殖和開放式進化能力的主體，從根本上不同于機器。一般來說，機器是由一組組件按照預定順序 協調操作以產生特定結果的裝置。組件的性質獨立于整體，并在整體形成之前就已經存在。此外，機器的目的或功能是外在的：它的目的來自制造者或使用者，而不是機器本身。然而，在有機體中，部分（功能組件）的性質恰恰依賴于整體，并且部分在整體之前并不獨自存在：如酶或細胞器等構成要件從之前的細胞而來，并在細胞內合成或進行生產。此外，有機體作為自主主體為自身利益而行動，因此它具有內在目的性：它的行為是為了自身的目標，例如在不確定性條件下維持生存能力。因此，內在目的性直接源于生物的自主性和能動性。

機器簡直是為還原主義解釋而量身 打造的，它可以通過將系統分解成可分離的部分來解釋系統的運作。這是因為機器本身是 “ 可分解的 ” 。在一個可分解的系統中，每個部分的固有（非關系）屬性決定了它獨立于其他部分的運作方式。如果系統是層級化排列的，即子部分內的各部分相互作用多于不同子部分之間的相互作用，那么這個系統被稱為 “ 近乎可分解的 ” 系統。層級化或近乎可分解的系統也非常適合還原主義解釋。相比之下，在一個 “ 不可分解 ” 的系統中，各部分的行為強烈依賴于它們相互間的動態關系和不斷變化的整體背景。在這種情況下，機器模型和還原主義解釋的價值有限。

諷刺的是，近來受 生命的機器模型啟發的分子生物學研究產生的實驗數據恰恰削弱了這種模型的解釋力，同時揭示了分子還原主義的局限所在。尼科爾森回顧了四個研究領域：細胞結構、蛋白質復合物、細胞內運輸和細胞行為。根據細胞的機器模型，細胞結構是靜態的、高度有序的；蛋白質復合物是專業化的分子機器；細胞內運輸是由機械力推動的小型發動機運送物質的過程；細胞行為（如基因表達）是基因組編碼的確定性程序的結果。然而，新的研究發現挑戰了這種看法并提出了替代性觀點： “ 細胞結構被視為一個流動的、自組織的過程；蛋白質復合物是瞬態的、多形態的集合；細胞內運輸 是利用布朗運動的結果；細胞行為則是一種概率事件，受到隨機波動的影響。 ” 換句話說，細胞通過調節各種遠離平衡狀態的分子流來不斷改造其內部結構；蛋白質會根據環境條件折疊成不同的形狀；物質在細胞內通過隨機流體運動的 “ 風暴 ” 定向移動；細胞行為并不是按照循序漸進的算法 展開的，而是在布朗運動的混沌動態影響下與環境相關的隨機事件。尼科爾森在總結和分析這些研究發現時指出：

細胞不是機器，二者是完全不同的東西 —— 前者更加有趣但也更難以駕馭。細胞是個由相互關聯和相互依賴的過程所構成的有界且能夠自我維持的穩態組織，一個整合的、動態 穩定的、多尺度的共軛通量系統，這些屬性共同作用，使其偏離熱力學平衡。由于其不確定的特性，細胞必須在結構穩定性和功能靈活性之間不斷權衡：過于僵硬會削弱生理適應性，而過于靈活則會降低代謝效率。細胞通過不斷地更新和重組其構成部分，形成具有多種功能的不同大分子復合物來實現這一點，這些復合物根據持續變化的環境需求進行組裝和拆卸。細胞內分子不斷隨機重排，并根據細胞內外的信號形成短暫的功能集合，從而快速且穩健地解決細胞面臨的適應性問題，以期在效率和靈活性之間取得最佳平衡。

尼科爾森強調，每個細胞，無論是在有機體內還是作為 單細胞有機體，都在結構和行為上獨一無二。即使是基因完全相同的細胞或有機體（同源基因），其行為也不會完全相同。細胞行為本質上存在概率成分，細胞群體也是異質的。傳統的方法對群體進行的平均處理，忽視了細胞作為個體的獨特性以及細胞世界中的多變性。 “ 展望未來，隨著細胞生物學逐步轉變為 ‘ 單細胞生物學 ’ ，我們不僅研究單個細胞，而且逐漸將注意力集中在每個細胞內的單個分子上，我們可能很快就需要重新審視對一些最基本生物過程的理解。 ”

講座推薦：多細胞生物生長發育的過程中，共享同一遺傳密碼的細胞需要在上百種不同的命運中進行“選擇”，在時間和空間上形成高度有序的形態。自數十年前起，研究者們就開始探究細胞命運決定中的網絡動力學模型，以反饋、吸引子、分岔等一系列數學語言來定量構建細胞命運決定的地形圖。掃碼查看視頻

的確，這種重新審視已然在進行中，生物學家、數學家和哲學家正共同努力，試圖理解斯圖爾特 · 考夫曼所 說的 “ 基于物理但超越物理 ” 的生命觀。要明白這是什么意思，我們需要回到 “ 相空間 ” 的概念上來，這個概念在第 1 章中作為數學物理學抽象螺旋上升的關鍵要素進行了介紹，并在第 3 章和第 5 章中關于時間和宇宙學的討論中再次提到。

相空間再探

朱塞佩 · 隆戈、馬爾 · 蒙特維爾和斯圖爾特 · 考夫曼認為，預先設定生物進化的相空間是不可能的。進化過程不斷以無法預料的方式變化，我們無法提前確定其可能軌跡空間（系統發育路徑）的可觀測量（可測量的物理量）、參數（自由度）和邊界條件（初始條件和約束）。因此，他們認為， “ 強還原主義者夢想的那種能夠 全面描述宇宙演變的理論是錯誤的。自有生命以來，我們達到了自牛頓以來支配我們的物理學世界觀的盡頭 ” 。用我們的說法，隨著生命的出現，我們也達到了盲點世界觀的盡頭。

回想一下，相空間是一個抽象空間，系統的所有可能狀態和軌跡都在其中有所顯現，每個可能的狀態對應于空間中的一個唯一點。在經典力學中，相空間包含位置和動量變量的所有可能值。系統在時間中演變，在相空間中描繪出一條軌跡，而軌跡的形狀揭示了系統動力學的特征。

系統的相空間必須在計算其軌跡之前構建。這就是隆戈、蒙特維爾和考夫曼所說的預先設定的空間。例如，在臺球物理 學中，相空間通過指定邊界條件（臺球桌的表面）、初始條件（球的起始位置）以及球的所有可能位置和動量來構建。利用牛頓的三大運動定律構造微分方程，根據初始和邊界條件，通過積分求解這些方程，從而得出球的軌跡。換句話說，根據定律以及初始和邊界條件，可以推導出相空間中的軌跡，這些軌跡在邏輯上是必然的。

這種邏輯推導即使在我們無法預測的系統中也適用，例如所謂的確定性混沌系統。自龐加萊以來，我們已經知道，某些類型的系統是無法預測的，例如兩個或更多行星與太陽的系統，或多個臺球的系統（即三體或多體問題）。這些混沌系統是非線性的 （結果與原因不成比例），其行為是非周期性的，其軌跡對初始條件的微小變化極為敏感。盡管如此，它們仍是確定性的：其行為完全由初始條件和運動方程決定。因此，雖然這些系統無法預測（其運動方程無法解析求解），但在給定初始和邊界條件的情況下，其在相空間中的軌跡仍然由方程決定。

我們應該記住，相空間并非 “ 就在那里 ” 、隱藏在現象背后等待我們去發現的東西，它們是抽象的構造。物理學家經過幾個世紀的努力才形成了相空間的概念，他們的工作包括分析軌跡（伽利略）、置于解析幾何空間中（笛卡兒）、制定運動定律（牛頓）、定義可觀測量（如動量 ），并逐步完善結構不變量（約束、廣義坐標）。在第 2 章中，我們描述了這種由拉格朗日、哈密頓、龐加萊、玻爾茲曼等人的創造 性進展形成的抽象螺旋上升過程。但正如隆戈、蒙特維爾和考夫曼所寫的那樣， “ 物理（相）空間并不是現象背后預先存在的絕對事物，它們是我們為使物理現象變得可理解而發明的卓越且非常有效的工具。 ”

他們繼續指出，關鍵在于這種方法在生命領域達到了一個難以逾越的極限。物理系統的相空間是已知可能性的映射。臺球和行星在相空間中只能沿著特定路徑運動。然而，進化的路徑并不受此限制，因為進化的相空間是不斷變化的。想象一 下，一個臺球桌的表面不斷變形并且出現新的洞，臺球不斷繁殖、大小和質地隨機變化。進化過程還要更加復雜，涉及物種和生態位的多樣性。有機體和環境以一種循環的方式相互創造。系統發生學的參數和邊界條件在分子、形態、行為和生態層面上不斷變化。一方面，有機體的各部分可以獲得新的并非預先設定的功能：羽毛最初用于調節溫度，但后來卻用于飛行。斯蒂芬 · 杰 · 古爾德和伊麗莎白 · 弗爾巴稱這種被選擇為新功能的表型特征的借用為 “ 功能轉變 ” 。另一方面，進化創造了新的生態位。隨著表型功能的變化，有機體打開了新的世界，而這些世界又使新的有機體成 為可能，進而創造新的世界。這一切都不是由生物的 “ 運動定律 ” 預先設定的。進化中的生物圈不是由定律 “ 推導 ” 出來的，而是由歷史 “ 促成 ” 的。進化通過偶然路徑的擴展以及考夫曼所稱的 “ 鄰近的可能性 ” （在特定時間可供系統發生學使用的可能性）的探索而發生。在進化過程中相互創造的表型和生態位是不可能預先確定的。我們可以事后解釋這種共同創造，但無法預先定義這些共同創造的路徑可能存在的 相空間。考夫曼寫道： “ 由于不能預先確定那些新出現的功能及其形成的不斷變化的進化生物圈的相空間，我們無法為進化中的生物圈寫下任何運動定律。我們無法整 合我們沒有的方程。因此，在宇宙中大約 1022 個太陽系中，沒有像牛頓定律那樣能夠推導生物圈進化的定律。 ” 這就是所謂的生命沒有預先設定的相空間。

這種觀點對于盲點理論，尤其是對物理主義和還原主義，有著決定性的影響。根據這些觀點，物理宇宙的基本定律支配著最低層次上物質和能量的時空排列，其他一切都由這些定律和排列決定。然而，生命 —— 更不用說經驗 —— 已經超出了這個框架。如果進化中的生物圈涉及一個不斷變化的相空間，并不斷打開新的 “ 鄰近可能性 ” 的路徑，那么生命將以物理主義和還原主義形而上學無法捕捉的方式生成新的形式與可能 性。正如考夫曼所說， “ 簡而言之，生命基于物理學，又超越物理學。對于擁有至少一個進化生物圈的宇宙，不可能有 ‘ 終極理論 ’” 。

生命：超越盲點

弗朗西斯科 · 瓦雷拉喜歡引用詩人安東尼奧 · 馬查多的話： “ 行者無路，路在腳下。 ” 生命在行走中開辟道路，生命之路從不由先前條件預先定義和決定。如果生命基于物理學但又超越物理學，那么我們就需要新的科學理念來思考生命如何在行走中開辟道路。

生物學家們正與物理學家、數學家和哲學家一起發展這些新觀點。我們的目的不是對這些觀點進行回顧，因為它們仍處于早期階段。相反，我們強調，生物學已經 帶領我們站在了一個新的視角，讓我們得以窺見超越盲點的生命科學。有機體是自主的主體，而非機器。生命包含不可預設的相空間，是自我促成的，而非由定律決定。生命，本質上是歷史性的。

物理主義、還原主義和副現象論 —— 盲點世界觀的基石 —— 在面對生命時都失效了。

最后，我們用考夫曼的話來總結本章觀點： “ 這種廣闊的自我涌現超越了物理學，但又基于物理學。這是生命的自我共構，在此過程中又推動自身的多樣性進化，這一切不僅發生在地球上，宇宙中的任何生物圈莫不如此。 ”

關于生命的話題如此迷人，吸引著無數的科學家進行探索，最后給您推薦集智科學家們關于此話題的系列讀書會：

生命復雜性讀書會：

生命復雜系統的構成原理

在生物學中心法則的起點，基因作為生命復雜系統的遺傳信息載體，在生命周期內穩定存在；而位于中心法則末端的蛋白質，其組織構成和時空變化的復雜性呈指數式增長。隨著分子生物學數十年來的突飛猛進，尤其是生命組學（基因組學、轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學等的集合）等領域的日新月異，當代生命科學臨近爆發的邊緣。如此海量的數據如何幫助我們揭示宇宙中最復雜的物質系統——“人體”的構成原理和設計原理？闡釋人類發育、衰老和重大疾病的發生機制？

集智俱樂部聯合西湖大學理學院及交叉科學中心講席教授湯雷翰，國家蛋白質科學中心（北京）副研究員常乘、李楊，香港浸會大學助理教授唐乾元，北京大學前沿交叉學科研究院研究員林一瀚，中國科學院分子細胞科學卓越創新中心博士后唐詩婕，共同發起，從微觀細胞尺度、介觀組織器官尺度到宏觀人體尺度，梳理生命科學領域中的重要問題及重要數據，由生物學家提問，希望促進統計物理、機器學習方法研究者和生命科學研究者之間的深度交流，建立跨學科合作關系，激發新的研究思路和合作項目。讀書會目前共進行10期，現在報名參與讀書會可以加入讀書會社群，觀看視頻回放，解鎖完整讀書會權限。

詳情請見：

自生成結構讀書會

生命是有心（意識）的，但當你一層層剝開生命的組織，卻只有心臟而沒有一顆“心靈”；打開大腦皮層看到一個個神經元，卻看不到“意識”。然而，生命與意識都具有“自我生成“的能力，生命自發從非生命中生成，意識自發從生命中生成。更驚人的是，生命與意識的自我生成結構似乎很相似。如果這個假設成立，那么最可能的備選結構會是什么呢？

為了更深入地認識復雜活系統的自生成結構，集智科學家小木球(仇瑋祎)聯合周理乾、王東、董達、劉宇、苑明理、傅渥成、章彥博等科學哲學、計算機科學、物理學和生物化學等學科的一線研究者共同發起組織《自生成結構系列讀書會》。其中已經完結，讀書會所形成的自生成結構社群集結了相關領域的教授、碩博及產業界人士。現在報名讀書會即可解鎖第一季讀書會所有錄播視頻并入群，歡迎從事相關研究、對相關領域有濃厚興趣的探索者報名參與交流。

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