異脈下目—枯葉蛾總科（上）

真核生物域

動物界

真后生動物亞界

蛻皮動物總門

節(jié)肢動物門

六足亞門

昆蟲綱

有翅亞綱

新翅下綱

鱗翅目

有喙亞目

異脈下目〈韁翅下目〉

枯葉蛾總科

枯葉蛾總科（學名：Lasiocampoidea），昆蟲綱有翅亞綱鱗翅目的一個總科。

1.下屬科

枯葉蛾科（Lasiocampidae）

幕枯葉蛾亞科（Malacosominae）

枯葉蛾亞科（Lasiocampinae）

2.枯葉蛾科

枯葉蛾科（學名：Lasiocampidae）為鱗翅目的一個科，已知包含5個亞科、224個屬與大約2000個物種，多為中大型蛾類，分布于南極洲外的各大洲，其中以舊大陸熱帶地區(qū)的物種最為多樣。許多物種全身為棕褐色系，停棲時靜止不動，后翅常突出前翅而成屋脊狀，外觀宛如一片枯葉，故而得名。成蟲多為夜行性，口器近乎或完全退化，無法進食，因此都活不久。幼蟲全身密布剛毛，有時帶有毒毛，可引起人類皮膚不適。幼蟲啃食樹葉，食量極大且食性甚廣（英語：Polyphagy），部分群居性的物種在某些地區(qū)被視為頭號林業(yè)害蟲。

除了特殊的停棲姿態(tài)，亦可經(jīng)由幾個細部特征辨識枯葉蛾科的成蟲，如前翅中，第一徑脈（R1）末端特別靠近亞前緣脈（Sc），第五徑脈（R5）與第一中脈（M1）共柄，且除了中室以外，沒有其他翅室。此外，前翅與后翅間沒有連鎖構造（英語：Wing coupling）、前翅與后翅的第二中脈（M2）基部都較靠近第三中脈（M3），以及缺少唇基側片（英語：Pilifer）等特點，也都是枯葉蛾科的重要特征。

有些群居性的枯葉蛾幼蟲會吐絲造巢，而所有枯葉蛾幼蟲在化蛹前也會吐絲結繭。一些歐洲、非洲與中美洲的民族會采這些野蠶絲并紡為絲綢，制成日用衣著與重要儀式上使用的布料，不少民族也將野外采繭、蠶絲加工或養(yǎng)殖這類枯葉蛾發(fā)展為一門產業(yè)。

（1）系統(tǒng)分類學

施蘭克建立枯葉蛾屬時，列出了16個他認為屬于這個屬的物種，但并未指定模式種，后人則選定當中最早被命名的櫟枯葉蛾為模式種

早在雙名法被確立之前，林奈就已描述過幾種歐洲的枯葉蛾。迄1758年付梓的《自然系統(tǒng)》第十版為止，這些枯葉蛾都與裳蛾、舟蛾、天蠶蛾等一眾蛾類，一并被歸類在林奈創(chuàng)建的“彩蛾屬（英語：Phalaena）”“蠶蛾亞屬”底下，“沒有口器，背部平滑”的子類別中。1802年，昆蟲學家施蘭克為這些枯葉蛾建立枯葉蛾屬，涵蓋現(xiàn)今的枯葉蛾科與形態(tài)相近的水臘蛾科蜆蛾屬（英語：Lemonia）成員，才首次將枯葉蛾視作一個獨立的屬。數(shù)年后，開始有昆蟲學家將施蘭克的枯葉蛾屬拆分成多個不同的屬，也有昆蟲學家將這些枯葉蛾提升至屬之上的分類階層。到了1841年，昆蟲學家哈里斯（英語：Thaddeus William Harris）指出，枯葉蛾的前后翅間無連鎖構造，后翅具有寬大的肩部，且停棲時突出前翅，加上幼蟲體毛的著生模式，以及其背部不具疣狀突起等特征，皆有別于當時既有的科，故而建立枯葉蛾科，并以枯葉蛾屬為模式屬。

哈里斯的枯葉蛾科囊括了施蘭克所定義的枯葉蛾屬物種，以及現(xiàn)今被歸為幕枯葉蛾屬的物種。一些昆蟲學家也視枯葉蛾為獨立的科或族，但不一定參考過，或是認同哈里斯的觀點，如杜邦歇爾（英語：Philogène Auguste Joseph Duponchel）認為，施蘭克認定的枯葉蛾屬物種并非全都隸屬枯葉蛾這個類群，多數(shù)物種應被歸類為蠶蛾科的成員；柯比（英語：威廉·福塞爾·柯比）則在枯葉蛾科之外另立一個新科“Pinaridae”，包含現(xiàn)今被歸入枯葉蛾科的黃枯葉蛾屬、胸枯葉蛾屬（英語：Streblote）等多個屬，以及一些形態(tài)與之相似，分布于非洲和澳洲的類群。不過更常見的觀點，是將枯葉蛾與蠶蛾、帶蛾、樺蛾（英語：Endromidae）等其他類群一同置于蠶蛾科之下，直至19世紀晚期，昆蟲學家漢普森（英語：George Hampson）依據(jù)亞洲南部的枯葉蛾物種，修訂了枯葉蛾科與相關類群的分類，才大抵奠定枯葉蛾自成一科的分類體系，后人亦或多或少沿用他的形態(tài)學描述來界定這個科，與其包含的屬。

1800年代時，已有分類學者討論枯葉蛾在科之上的位置。昆蟲學家休伯納（英語：Jacob Hübner）后來進一步依據(jù)翅膀和身體的外形，將已知的枯葉蛾物種分配在三個不同的“stirp”，類似于現(xiàn)今的總科，而蠶蛾僅是其中一個“stirp”的一個科。這種相當于將枯葉蛾與蠶蛾分為不同總科的觀點，在爾后的數(shù)十年間僅有寥寥無幾的學者采納，昆蟲學家朗布爾（英語：Jules Pierre Rambur）將枯葉蛾單獨視作地位類似總科的“tribus”，是少有的例外。隨著19世紀后期，美國的分類學界創(chuàng)建并確立總科這個層級，一些昆蟲學家也開始視枯葉蛾為一個獨立的總科。昆蟲學家戴爾（英語：Harrison Gray Dyar Jr.）是最早持此觀點的人之一，惟礙于檢視的標本不多，他僅止于認為有此可能，在后續(xù)的研究中仍按照幼蟲形態(tài)，將枯葉蛾視作蠶蛾總科的一個科。1900年，昆蟲學家塔特（英語：James William Tutt）統(tǒng)整成蟲和幼生期信息，首次明確將枯葉蛾獨立為一個總科，而且以幼蟲而言，是一個高度特化的總科，他也同時贊揚休伯納當年提出的創(chuàng)見。此后，由于不同分類學者對蠶蛾總科分野的看法不盡相同，對枯葉蛾科所屬的總科大致形成兩派意見：與蠶蛾同屬蠶蛾總科，或自立為枯葉蛾總科（學名：Lasiocampoidea）。此二類群在成蟲的翅脈、軀體結構、生殖系統(tǒng)、幼蟲和蛹的形態(tài)均有相似和相異之處，因此即使是支持“枯葉蛾總科”的學者，也常視它們?yōu)殒⒚萌骸?/p>

1990年代，昆蟲學家米內（意大利語：Jo?l Minet）修訂了蠶蛾總科與枯葉蛾總科的分類，并釐定這兩個類群的共有衍征。他所定義的蠶蛾總科與枯葉蛾總科在2000年代后逐漸被廣為采納，后人結合形態(tài)學與分子生物學的修訂也多以他的版本為基礎，同時認可枯葉蛾總科的地位。經(jīng)過多次改動，枯葉蛾總科如今被認為僅包含枯葉蛾科一個科，且與蠶蛾總科互為姊妹群。而這兩個總科與其他相關類群的親緣關系，則可能因研究的取樣對象或重建方式而異。

①名稱沿革

枯葉蛾科的學名是將古希臘文轉寫為拉丁文并組合而來，意為“毛茸茸”（λ?σιο? / lásios）的“毛毛蟲”（κ?μπη / kámpē），形容幼蟲的典型外觀。英語則有兩種泛稱枯葉蛾的俗名：“l(fā)appet”（或“l(fā)appet moth”）與“eggar”（或“egger”），這兩個名稱在“枯葉蛾科”的概念出現(xiàn)前就已被使用，但最初皆指稱特定的枯葉蛾類群。“l(fā)appet（英語：lappet）”本指一些服飾附有的裝飾性垂片，一說形容幼蟲身體兩側，懸在原足（英語：proleg）上方的皮褶，一說形容某些成蟲停棲時，后翅突出于前翅的部分攤在身體兩側的模樣。“eggar”則衍生自“egg”，即動物的蛋，形容枯葉蛾堅硬而呈卵狀的繭，乍看有如一顆蛋。

在漢字文化圈中，最早有關枯葉蛾科的科學敘述見于日本。在日本的昆蟲學界尚未普遍視枯葉蛾為一個獨立的科之前，枯葉蛾的和名主要是依照其取食的農作物而取，如天幕枯葉蛾（英語：Lackey moth）被稱作“梅毛蟲”或“梅蛄蟖”，落葉松毛蟲（英語：Dendrolimus superans）則被稱作“松蛄蟖”。昆蟲學家長野菊次郎曾依此將這個科定名為梅毛蟲蛾科，采用者甚少，但中國大陸和臺灣的昆蟲學家仍承襲“毛蟲”之名來稱呼部分的枯葉蛾類群。現(xiàn)今中文與日文均使用的普通名“枯葉蛾科”，可回溯至19世紀晚期，日語對褐枯葉蛾屬物種的俗稱“枯葉蝶”，“枯葉蛾”則最晚于1900年代初期被首度使用，當時日本昆蟲學界已開始接受枯葉蛾自成一科。1904年，昆蟲學家松村松年在《日本千蟲圖解》中以“枯葉蛾科”稱呼這個科，遂為后人所用。

②下級分類

枯葉蛾科至少包含224個屬、約2000個物種。1927年，昆蟲學家奧里維利烏斯（英語：Per Olof Christopher Aurivillius）依照后翅翅脈特征，首先將枯葉蛾科分為七個亞科。奧里維利烏斯的參考對象主要是非洲的枯葉蛾，不過大致架構亦適用于其他地區(qū)的類群，后人佐以生殖器等其他部位的形態(tài)，提出許多不同的亞科分類系統(tǒng)，也多以他的分類系統(tǒng)為藍本。隨著分子系統(tǒng)發(fā)生學的發(fā)展，1990年代的一些昆蟲學家注意到，在分析某些蛾類在科級以下的親緣關系時，eEF1A基因是相當合適的材料，此基因后來也被用于厘清枯葉蛾科的亞科分類。2012年，昆蟲學家佐洛圖欣（德語：Wadim Wiktorowitsch Solotuchin）等人使用細胞核的eEF1A基因，將枯葉蛾科劃分為5個亞科、14個族。

佐洛圖欣完全仰賴分子證據(jù)來區(qū)分各個類群，而不考慮形態(tài)的相似程度。但昆蟲學家波佐洛夫不認同這種作法，并依據(jù)翅脈特征，修訂了佐洛圖欣的分類系統(tǒng)。下列的亞科與族依照佐洛圖欣的觀點，并附上其他學者的形態(tài)觀察。

a.枯葉蛾亞科 Lasiocampinae

分布最廣，成員最多。中足與后足脛節(jié)各有一對距。雄蛾后翅通常較短，爪狀突與顎形突退化或消失。包含以下9個族：

褐枯葉蛾族 Gastropachini

Lachneini族

枯葉蛾族 Lasiocampini

蘋枯葉蛾族 Odonestini

銀肩枯葉蛾族 Selenepherini

黃枯葉蛾族 Trabaliini

線枯葉蛾族 Argudini（波佐洛夫視為蘋枯葉蛾族的同物異名）

Macrothylaciini族（波佐洛夫視為枯葉蛾族的同物異名）

Pinarini族（波佐洛夫視為枯葉蛾族的同物異名）

b.Chionopsychinae亞科

分布于非洲，僅包含Chionopsyche屬（英語：Chionopsyche），是唯一下唇須基部沒有毛叢器（英語：Chaetosema）或類似構造的亞科。中、后足的脛節(jié)都有頗長的距，中足有一對，后足有兩對。后翅 M2 脈與 M1 脈起點的距離大致等于到 M2 脈至 M3 脈起點的距離。

c.Chondrosteginae亞科

分布于西亞、南歐與非洲，僅含Chondrostegini族，下有2個屬：Chondrostega（英語：Chondrostega）與Chondrostegoides（英語：Chondrostegoides），前者雌蛾無翅。頭楯中線常有一道嵴。中足與后足脛節(jié)皆有一對距。后翅 Sc+R1 脈與 Rs 脈共柄的部分不超出中室后緣。雄蛾保有發(fā)達的爪狀突與顎形突。

d.幕枯葉蛾亞科 Malacosominae

分布于歐洲、亞洲與北美，僅包含幕枯葉蛾屬，有些學者視其為枯葉蛾亞科的一個族。前翅與后翅的中室皆封閉而無開口；前翅 R4 脈不與其他 R 脈共柄；后翅肩部至少有2條翅脈， Sc+R1 脈與 Rs 脈在中室上方有橫脈相連，因而在中室上方形成另一個翅室。

e.Poecilocampinae亞科

中型至小型蛾類，包含2個有時被視為不同亞科的族：Macromphaliini與Poecilocampini，前者僅見于美洲，中足與后足脛節(jié)各有一對距；后者亦廣泛分布于古北界，雄蛾前足沒有前脛突，中足與后足脛節(jié)也沒有距。后翅 Sc+R1 脈與 Rs 脈可在中室后方共柄。雄蛾仍保有發(fā)達的爪狀突與顎形突，有時爪狀突由一對長臂狀的骨化構造取代。

（2）形態(tài) ①成蟲

多數(shù)枯葉蛾科物種是中型至大型的蛾類，最大者展翅長逾17公分，但也有物種的展翅長不及3公分。其軀體粗胖，全身密生鱗片，形成毛茸茸的外觀。口器不發(fā)達或已經(jīng)消失，下顎須（英語：External morphology of Lepidoptera#Mouthparts）與唇基側片（英語：Pilifer）亦缺失；下唇須（英語：External morphology of Lepidoptera#Palpi）粗大而前伸，通常分為三節(jié)，偶見兩節(jié)者，第一節(jié)側面或腹面不具鱗片，但帶有剛毛，為該科專屬的特征。不具簡單眼（英語：Simple eye in invertebrates），復眼較小，常被周遭的毛簇遮蓋而不易觀察。雄蛾和雌蛾的觸角皆為雙櫛齒狀，雄蛾分支較長，呈梳狀，端部的分支有時較短，雌蛾的分支則通常比雄蛾短許多。鼓膜聽器（英語：Tympanal organ）缺失。足粗短而多毛，雄蛾的前足脛節(jié)通常具有前脛突，雌蛾則無；中足脛節(jié)通常有一對距，后足脛節(jié)通常亦有一對非常短小的距，少數(shù)物種的后足脛節(jié)則有兩對距或沒有距。

大部分枯葉蛾具有寬圓的雙翅，后翅面積可超過前翅面積的三分之二，但也有些分布于非洲（如Gonopacha屬（英語：Gonopacha））與熱帶亞洲（如滇枯葉蛾屬（英語：Paradoxopla））的類群具有外形較接近鈍角三角形、頂角狹長的前翅，以及相當窄小的后翅（英語：Brachyptery）。翅面多為接近枯葉和樹皮的黃褐、紅褐或深褐色，具有色澤貌似葉脈與枯斑的翅脈和翅紋，使整只蛾宛如一片枯葉，亦有呈灰色、紅色或綠色的類群。后翅不具翅韁，前翅也不具翅韁鉤，前后翅之間以貼接（英語：Amplexiform wing coupling）的方式連動；前翅后緣附近具有發(fā)達的刺區(qū)（spinarea），有助于停棲時將翅膀固定在胸部，經(jīng)常以前翅后收、后翅外展而前緣突出于前翅的姿態(tài)停棲。許多類群存在明顯的兩性異形，除了翅紋的差異，雌蛾身形會比雄蛾更大，也更豐腴，展翅長有時可達雄蛾的三倍之多（如Suana屬（英語：Suana）），也有少數(shù)物種的雌蛾完全不具翅膀（英語：Aptery）（如Chondrostega屬（英語：Chondrostega））；這些差異在半雌半雄的“陰陽蛾（英語：Gynandromorphism）”中格外鮮明，許多枯葉蛾物種都曾被記錄到這種現(xiàn)象。

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