“二足而羽謂之禽， 四足而毛謂之獸”，這是《爾雅》中對(duì)鳥的釋義，符合我們對(duì)鳥類的普遍認(rèn)知。然而，在南美洲亞馬遜流域的熱帶雨林中，卻棲息著一類長著四條腿的“鳥中另類”——麝雉（Opisthocomus hoazin）。

眾所周知，鳥類在演化過程中前肢特化成翼，因而具備了飛行的能力。那么，麝雉的四條腿究竟是“頑固派”對(duì)原始性狀的堅(jiān)守，還是“維新派”在面對(duì)新環(huán)境的勇敢變革呢？討論這個(gè)問題之前，我們先來認(rèn)識(shí)一下麝雉。

顛覆常規(guī)的麝雉長什么樣？

當(dāng)麝雉的雛鳥從巢穴中探出頭時(shí)，你會(huì)驚訝地發(fā)現(xiàn)：這只鳥如同它們遙遠(yuǎn)的祖先那般長著“四條腿”！破殼而出時(shí)，麝雉雛鳥的翅膀前端便長有兩枚鋒利的翼爪，這種獨(dú)特的“四足”結(jié)構(gòu)，在現(xiàn)代鳥類中非常罕見，這也幫助其成為了“未成年鳥中的爬樹高手”。配合后肢的爪，它們可以靈活地在筑巢的樹枝間攀爬以躲避天敵。

麝雉雛鳥帶爪的翅膀

（圖片來源：Nature Picture Library）

當(dāng)遇到危險(xiǎn)時(shí)，幼鳥會(huì)迅速跳入水中躲避，當(dāng)危險(xiǎn)解除后，再通過四肢配合重新爬回巢穴——這招“水陸兩棲”逃生術(shù)，讓麝雉的許多天敵束手無策。

雛鳥利用翅膀上的爪攀爬

（圖片來源：Nature Picture Library）

成年麝雉：因消化方式“臭名昭著”

隨著幼鳥長大，大部分麝雉的翼爪會(huì)逐漸退化消失，與此同時(shí)，它們獨(dú)特氣味的消化系統(tǒng)成為另一個(gè) “臭名遠(yuǎn)揚(yáng)”的特征（參考文獻(xiàn)[1]）。

成年麝雉以樹木和灌木的幼葉、嫩枝為食，但與大多數(shù)鳥類依靠砂囊研磨食物不同，它通過前腸微生物發(fā)酵將植物纖維素轉(zhuǎn)化為單糖（參考文獻(xiàn)[2]）。在這個(gè)過程中，樹葉在微生物的發(fā)酵下會(huì)產(chǎn)生大量甲烷和揮發(fā)性脂肪酸，這些刺鼻的氣體通過打嗝排出，形成了它獨(dú)特的氣味標(biāo)記（參考文獻(xiàn)[3]）。

因此，麝雉雖然被圭亞那列為國鳥，但當(dāng)?shù)厝艘埠敛涣羟榈亟o它取了“臭安娜”的外號(hào)。成年麝雉的這一特征似乎正印證了一些反派的宣言：“如果不能流芳千古，那便選擇遺臭萬年”。

麝雉自身也為此付出了代價(jià)：沉重的嗉囊和特化的胸骨限制了飛行能力，使它們成為鳥類中的“笨拙飛者”。不過，這種看似不利的適應(yīng)性變化，卻讓麝雉在生態(tài)位上獨(dú)樹一幟——當(dāng)其他鳥類為尋找果實(shí)或昆蟲奔波時(shí)，麝雉卻能依靠豐富的樹葉資源穩(wěn)定生存。當(dāng)然，相比與這種獨(dú)特的生態(tài)位，麝雉獨(dú)特性狀的演化路徑才更讓人好奇！

演化之謎：“頑固派”還是“維新派”？

在雉被發(fā)現(xiàn)之后，它的分類地位一直是鳥類學(xué)中的難題。2015年科學(xué)家以史無前例規(guī)模（198種鳥類）構(gòu)建了鳥類的系統(tǒng)發(fā)育樹，此前與鶴屬(Grus) 和鸻屬(Charadrius)歸為一個(gè)演化分支的麝雉被獨(dú)立出來與其他的陸生鳥類組成一個(gè)演化支。麝雉作為這一演化支其余所有種類的姐妹群而具有獨(dú)特的演化地位：它是現(xiàn)存最古老的鳥類譜系之一，其分化可追溯到約6400萬年前，其祖先在演化中早早與其他鳥類分道揚(yáng)鑣（參考文獻(xiàn)[4]）。

這表明著它可能作為一個(gè)演化中的“頑固派”，堅(jiān)守著祖宗之法不可變，而保留了其祖先四足的原始性狀。

麝雉在系統(tǒng)發(fā)育樹中的位置

（圖片來源：參考文獻(xiàn)[5]）

2024年基于更多鳥類（363種）的基因組再次構(gòu)建了一個(gè)系統(tǒng)發(fā)育樹，這次麝雉又被重新歸為一個(gè)演化分支：Elementaves，這一分支中還包含了鵜鶘、企鵝等類群。但有約 33.7% 的基因樹不支持麝雉歸入 Elementaves 的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，部分基因顯示其與其他類群更近緣。這種不一致性源于白堊紀(jì)-古近紀(jì)滅絕事件（K-Pg 事件）后鳥類短時(shí)間內(nèi)大量分化。

這就意味著之前被認(rèn)為是“頑固派”的麝雉，倒向了“維新派”。在大滅絕之后的生態(tài)機(jī)遇驅(qū)動(dòng)下為適應(yīng)樹棲生態(tài)位重新演化出翼爪（參考文獻(xiàn)[2][5][6]），麝雉搖身一變，從那個(gè)高喊祖宗之法不可變的頑固分子變成了靈活適應(yīng)環(huán)境的變革者。

演化而非進(jìn)化！

麝雉仿佛一位著急到額外長出一雙手的指揮家，提醒著它的伙伴們——在生物的演化中并非不斷淘汰“原始”的性狀，而是被動(dòng)接受環(huán)境的選擇。換句話說，“evolution”應(yīng)該是“演化”而非“進(jìn)化”，這也是學(xué)術(shù)領(lǐng)域翻譯的趨勢。因?yàn)闅v史慣性而使用的“進(jìn)化”一詞最終會(huì)淹沒在歷史的煙塵中。

當(dāng)我們再次使用“進(jìn)化”一詞的時(shí)候，要警惕這個(gè)詞在中文語境中隱含的“必然進(jìn)步”/“有明確方向”的意思。這里有一只長著四足的奇特鳥類用它自身化作的謎團(tuán)提醒著我們：生物只是在適應(yīng)環(huán)境，而非變得“更加高級(jí)”！

參考文獻(xiàn)：

[1] OLSON S L. A New Family of Prmitive Landbirds from the Lower Eocene Green River Formation of Wyoming[J]. Papers in Avain Paleontology. Honoring Pierce Brodkorb, 1992, 36: 127-136.

[2] HUGHES J M, BAKER A J. Phylogenetic Relationships of the Enigmatic Hoatzin (Opisthocomus hoazin) Resolved Using Mitochondrial and Nuclear Gene Sequences[J].

[3] 吳炯. 麝雉[J]. 自然雜志, 1990(8): 488-1.

[4] PRUM R O, BERV J S, DORNBURG A, 等. A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing[J/OL]. Nature, 2015, 526(7574): 569-573. DOI:10.1038/nature15697.

[5] Genomes, fossils, and the concurrent rise of modern birds and flowering plants in the Late Cretaceous[EB/OL]. [2025-05-30]. https://www.pnas.org/doi/epub/10.1073/pnas.2319696121.

[6] STILLER J, FENG S, CHOWDHURY A A, 等. Complexity of avian evolution revealed by family-level genomes[J/OL]. Nature, 2024, 629(8013): 851-860. DOI:10.1038/s41586-024-07323-1.

[7] MüLLNER A, EDUARD LINSENMAIR K, WIKELSKI M. Exposure to ecotourism reduces survival and affects stress response in hoatzin chicks (Opisthocomus hoazin)[J/OL]. Biological Conservation, 2004, 118(4): 549-558. DOI:10.1016/j.biocon.2003.10.003.

出品：科普中國

作者：張應(yīng)超（生態(tài)學(xué)碩士）

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