新翅下綱—毛翅目
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毛翅目
毛翅目(學名:Trichoptera),是一群具有水生幼蟲和陸生成蟲的昆蟲。因翅面具毛而得名;中文里成蟲稱為石蛾(caddisflies),幼蟲稱為石蠶(caddisworms)。全世界已知約1萬種,我國記錄850種。大約有14,500種被描述的物種,其中大部分可以根據成年口器分為完須亞目(Integripalpia)和環須亞目(Annulipalpia)。完須亞目的幼蟲構建一個便攜式外殼,以便在它們四處尋找食物時保護自己,而環須亞目的幼蟲構建一個固定式外殼,它們留在里面等待食物來到它們身邊。第三個小的亞目尖須亞目(Spicipalpia)的分類地位仍不清楚,分子分析表明它可能不是單系的。成蟲是小蛾狀昆蟲,有兩對毛狀膜質翅膀。
1.化石歷史
在可追溯到三疊紀的巖石中發現了石蛾化石。最大數量的化石遺骸是幼蟲的外殼,它們由耐用的材料制成,保存良好。身體的化石非常罕見,最古老的是早期和中三疊世,大約2.3億年前,翅膀是另一種化石來源。在三疊紀期間,這個群體演變為具有完全水生幼蟲的群體似乎已經發生了一段時間。在巴西海洋沉積物中發現類似于石蛾幼蟲外殼的化石可能會將這個目的起源推到二疊紀早期。
2.演化
幾乎所有的成蟲都是陸生的,但它們的幼蟲和蛹都是水生的。他們與幾個遠親相關的群體共享這一特征,即蜻蜓、蜉蝣目、石蠅、榿木和草蛉。所有這些群體的祖先都是陸地的,具有開放的氣管系統,當它們進入水中以避免被捕食時,會為它們的水生幼蟲趨同演化出不同類型的鰓。
目前世界上毛翅目已有45個科14,500種物種被發表,但還有更多的種類仍有待被描述。大多數可以以成蟲口器的基礎上分為完須亞目或環須亞目。成蟲的特征取決于兩性的觸肢,翼靜脈和生殖器,后兩個特征在不同的超科間的變異即很大,以至于亞目之間的差異并不明確。環須亞目的幼體是蛓型若蟲(自由生活,良好的硬化若蟲,長腿掠食者與背腹扁平的身體和突出的口器)。完須亞目的幼體是多足若蟲(硬化不良的碎屑動物,除了胸腿外還有腹部前肢,永久性地生活在貼身的外殼中)。第三個亞目尖須亞目(英語:Spicipalpia)的親緣關系尚不清楚; 幼蟲是自由生活的,沒有任何外殼,而是用蟲絲制造網狀陷阱。
3.特征
毛翅目昆蟲通稱石蛾,成蟲小型或大型,頭小,多毛,觸角細長,多節。復眼一般大小,咀嚼式口器,但退化無咀嚼功能。前胸小,背板上多有兩個大的瘤狀突起并具毛,中胸大而多毛,后胸一般無毛。翅兩對膜質,翅面上具毛(個別具鱗片)。足細長。腹部10節,雄體腹末外生殖器發達,有像尾須的分節突起。白天停留在水邊附近的植物上。晚上活潑,趨光性強,不善飛行。成蟲壽命一般不超過一個月,交配產卵后即死去毛翅目為完全變態昆蟲,幼蟲通稱石蠶。
(1)成蟲
成蟲小型至中型,體長1.5~40毫米,通稱石蛾。頭部或胸部約等寬或略小。頭部平坦或凸圓形,常有1至3對或大或小的毛瘤,具鱗片或毛。少數齒角石蛾頭頂有1對鱗毛叢覆蓋。頭部復眼發達,單眼缺或1~3個,觸角絲狀,多節。口器咀嚼式,弱或退化,下顎須5節或5節以下,第5節有時長而具小節,下唇須3節。前胸短,中胸較后胸大。中胸背板的盾片是一片很大的骨片,盾片溝通常是呈倒V或圓弧形,小盾片的后方為后背片,又稱后小盾片。形足細長,跗節5節。翅兩對,膜質具毛,少數種類翅退化,尤以雌蟲為甚,翅面上第4和第5徑脈的分叉間有一翅點。腹部10節,雄蟲第9腹節在構造上有很多變異,是鑒別種類的重要特征。趨光性強。卵塊產在水中,外被膠質,附著于石塊或水生植物的根部,卵期一般較短。
(2)幼蟲
頭背面觀頭殼背一條Y形蛻裂線分為三部分:中間的額唇基區和兩側的顱側區。觸角釘狀,存在于營建可巢的完須亞目幼蟲中,在其它幼蟲中不可見。幼蟲有數個單眼,聚生。額、唇基、上唇之間的界限清晰。上顎發達,因食性分為兩種類型:一種切齒葉有數個齒,適于咬食;另一種上顎端部無齒而成為成為鋒利的刀口。
幼蟲具胸足3對,腹部除有一對具鉤的臀足外,無腹足。腹部包括10節。除有些科的第九節有一背中片外,各節幾乎全為膜質。有的種類具氣管鰓,幼蟲常吐絲把砂石或枯枝敗葉等物做成筒狀巢匿居其中,或僅吐絲做成錐形網,取食藻類或蚊、蚋等幼蟲,少數種類如銀條長角石蛾曾有為害水稻苗的記錄。
常為一年多代,但亦有年生一代的。幼蟲期一般6~7齡。幼蟲是魚類或其他水生昆蟲如龍虱等的食物,幼蟲體上有水螨寄生。成蟲有時為鳥類或蝙蝠捕食,產卵時易為蜻蜓所食。
(3)蛹
上顎發達,高度骨化,以便羽化時咬破繭的巢壁。頭部不同的部位有單生的粗毛,下唇的這些粗毛端部鉤狀。觸角的基部背面和背側方各有一叢小毛簇。
翅緊貼在身體上,足疊合在身體的側腹面。腹部中間幾節著生成對的小背片——鉤片。鉤片位于體節前緣或后緣,至少在第5腹節的前、后緣各有1對。其上具有多個鉤刺。前緣鉤片的小鉤向后,而后緣鉤片的小鉤彎向前。有的幼蟲第1腹節背面著生一對具小刺的脊。蛹體借助這些鉤、脊的作用在繭巢的蠕動。尤其是羽化時幫助蟲體從中順利鉆出。蛹鰓與幼蟲鰓發生在相似的部位。很多科的蛹腹部幾節側面有1縱列發達程度不同的緣毛。第8腹節的毛列向腹面延伸。許多科的腹部末端有1對或長、或短、或為裂片狀的臀突。
4.習性
毛翅目昆蟲喜在清潔的水中生活,它們對水中的溶解氧較為敏感,并且,對某些有毒物質的忍受力較差,因而在研究流水帶生物學,評估水質和人類活動對水生態系的影響,以及在流水生態系的生物測定中,有著很重要的作用,現被應用做為監測水質的指示種類之一。
毛翅目昆蟲的各個蟲態均有有可能受到天敵的捕食;夜晚活動的成蟲常被蝙蝠捕食。有的成蟲在水中產卵時易被蜻蜓取食。幼蟲期受害顯著,易被魚類或水生的節肢動物取食。有些幼蟲能被寄生蜂寄生。
幼蟲有筑巢習性,在水底生活的種類,巢筒多用砂粒、礫石、介殼等沉重物質筑成,或黏附在石塊上。在水草間生活的種類,多用植物的莖葉和腐屑等筑巢。不做巢筒的種類,腹部末端的爪鉤發達。肉食性種類捕食搖蚊和蚋的幼蟲以及小型甲殼動物,也有以藻類和水草為食的植食性種類。幼蟲生活期一年或半年左右,經6次蛻皮后形成蛹。羽化時咬破保護物而爬到水面上。毛翅目幼蟲用氣管鰓或通過滲透呼吸水中溶解的氧,對氧的要求很高。幼蟲是魚類的天然餌料。
5.生活史
蛹為強顎離蛹,水生,靠幼蟲鰓或皮膚呼吸。化蛹前,幼蟲結一繭。筑巢者封巢作繭;自由生活和筑網的幼蟲用絲、沙、石子等結卵圓形繭,附著于石頭或其他支持物上。蛹具強大上顎,成熟后借此破繭而出,然后游到水面,爬上樹干或石頭,羽化為成蟲。
通常一個完整的生活史循環需要1年,但少數種類1年2代或兩年1代,石蛾一生中大多數時間是在幼蟲期度過的,卵期很短,蛹期需2~3周,成蟲生活約1個月。
6.分布
世界已知7000多種,中國有1200多種。毛翅目分2~3亞目40個科。
7.下屬亞目
異須亞目〈完須亞目〉(Integripalpia)
等須亞目〈同須亞目〉(Aequipalpia)
尖須亞目(Spicipalpia)
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