追問快讀：無論是微風的輕撫、火焰的灼燒，還是地動的震顫，都會被皮膚表面盤根錯節的觸覺傳感器網絡捕捉。大衛·金蒂（David Ginty）窮盡職業生涯，系統梳理著平凡感官體驗背后的神經元密碼。

?在大衛·金蒂（David D. Ginty）的辦公室墻壁上掛滿了支配皮膚的各種觸覺神經元的圖像。他說：“這些神經元中的每一個都講述了一個故事。”圖源：Katherine Taylor for Quanta Magazine

大衛·金蒂（David Ginty）位于哈佛醫學院的辦公室墻上，掛滿了他那些基因工程杰作的“定妝照”，就像許多父母會驕傲地展示孩子照片一樣。龍生九子，各有不同，金蒂的也不例外：有的渾身炸毛，套著尖刺項圈，極似叛逆的少年；有的揮舞套索、幻想當西部牛仔；有稍受刺激就一驚一乍，仿佛戲精上身，有的明察秋毫，是個不折不扣的細節控。它們都是金蒂最引以為傲的心頭肉?！熬拖褚粋€大家庭，”他說，“各懷絕技，性格迥異。”

當然，這些神經元并非真正的家人，更不可能是他的骨肉。它們是歷經千萬年演化打磨的生命接口，為人類與哺乳動物搭建起感知物質世界的橋梁。但這位哈佛醫學院神經生物學系主任，二十余年來潛心研究觸覺神經元這群“怪咖天團”，洞悉之深無人能及。他破譯了它們的生物電密語，發現了激活它們的動力來源，更測繪出這些神經元從皮膚末梢到大腦皮層的蜿蜒通路。墻上那些斑斕的神經圖譜肖像，正是他以基因工程為畫筆、化學標記為顏料，親手繪制的科學杰作。

“大衛·金蒂是觸覺領域的泰斗，”美國國立衛生研究院（NIH）感覺神經科學家亞歷山大·切斯勒（Alexander Chesler）如此評價道。

“翻開他的成果清單，你會忍不住驚呼‘好家伙’，”格拉斯哥大學神經解剖學家大衛·休斯（David Hughes）感嘆道，“他簡直是科研永動機，幾乎所有的論文都發表在高影響力的期刊上。”

在技術突破與教科書級發現之外，真正鐫刻在同行記憶深處的，是那些顛覆認知的神經影像。它們形如異星生物，更像是深海魅影，完全打破你對神經元形態的固有想象。正是這些奇形怪狀的細胞，構筑起觸覺體驗的豐饒宇宙：手機震動與暖風拂面涇渭分明，雨滴輕落與愛人輕撫觸感迥異。當你意識到它們不僅密布周身，更與你的生命渾然一體時，那種醍醐灌頂的頓悟足以令靈魂震顫。

“每一個神經元都在講述著獨特的故事，”金蒂說道?！八鼈兏髯該碛歇氁粺o二的結構，對不同的刺激做出特異性響應。結構決定功能，這就是它們的奧秘所在。而美，恰恰藏在這份必然之中。”

大衛·金蒂

David D. Ginty

哈佛醫學院神經生物學系教授，霍華德·休斯醫學研究所（HHMI）研究員

哈佛腦科學計劃聯合主任，美國國家科學院院士（2017 年）、美國藝術與科學院院士（2015 年）。他的研究專注于觸覺和疼痛感知的神經生物學基礎，通過分子遺傳學、神經回路圖譜繪制和行為分析等手段，揭示了低閾值機械感覺神經元（LTMR）和傷害感受器亞型的獨特功能和特性，以及觸覺神經回路的組織和發育機制，其研究成果為理解自閉癥譜系障礙和神經病理性疼痛中的觸覺功能障礙提供了重要見解。2025年3月，他獲得第23屆Perl-UNC神經科學獎，以表彰他在觸覺感知領域的開創性研究。

觸覺版圖：解碼感知的神經密碼

觸覺的魅力讓科學家與哲人魂牽夢縈逾兩千年。亞里士多德曾斷言人類觸覺冠絕生靈，成就了人類智力上的優勢，但現代科學揭開的真相卻令人震驚：海獅、蜘蛛和星鼻鼴鼠（star-nosed moles），其實可以察覺到人類無法感知的一些細節特征。然而，這并不能否定亞里士多德所持有的人類觸覺具有獨特性的觀點。

在人類感官系統中，體感系統最為復雜，因此有研究者認為觸覺是最難研究的領域。例如，視覺和聽覺的傳感器——視網膜和耳蝸，不過郵票與豌豆大小。而觸覺卻是彌散分布的：傳遞觸覺信號的神經元位于脊髓外側的神經節中，它們延伸出龐大的軸突纖維網絡，如水母觸須般遍布皮膚和內臟。每條軸突在皮膚表層下方形成末梢結構，不同類型的末梢通過特定機制檢測并解析千差萬別的觸覺刺激。

視覺和聽覺分別處理光或聲的單一模態信息，而觸覺系統需要整合多種刺激類型，包括戳刺、牽拉、氣流、撫觸、振動等機械作用，以及溫度變化和化學物質（如辣椒中的辣椒素或薄荷中的薄荷醇）。這些輸入信號最終形成對壓力、疼痛、瘙癢、軟硬、冷暖的感知，并構建身體在空間中的位置覺。

觸覺如何感知？19世紀的顯微解剖學家率先做出了回答。他們在顯微鏡下觀察尸體皮膚組織時，發現了深藏其中的奇特結構：有的扁平如煎餅，有的形似洋蔥、紡錘或纏繞的線團。由于這些結構與神經組織存在關聯，解剖學家們認定它們就是觸覺傳感器。

20世紀的生理學家證實了這個猜想。他們用極細的金屬電極記錄單個神經元的電信號活動，通過施加各種觸覺刺激（例如用針尖戳刺或用橡皮擦輕觸人類或動物的皮膚），確定神經元對哪些刺激產生反應，以及它在身體上的感知區域。在動物實驗中，他們可以解剖該神經元對應的皮膚感受野，觀察其中的結構，從而將神經元與其軸突末梢在皮膚中形成的特定形態對應起來。

?借助基因工具與抗體染色技術繪制的觸覺神經元熒光圖像，順時針方向依次呈現：（1）環層小體：感知地質震動信號；（2）矛狀末梢：環繞毛發監測偏轉位移；（3）梅克爾細胞（紅色標記）：包繞毛干（綠色標記）解析輕微凹陷；（4）克勞斯小體：編碼性接觸的振動頻率；（5）骨周環層小體集群：三連體結構特寫；（6）梅克爾細胞網絡（藍色標記）：皮膚紋理感知單元。圖源：金蒂實驗室

這些神經末梢被證明具有高度特化的功能?？拷つw表層的扁平結構——梅克爾細胞復合體（Merkel cell complex），能感知輕微凹陷。唇部和指尖密集分布的梅克爾細胞，賦予人類辨別形狀與紋理的能力。手指中盤繞的邁斯納小體（Meissner corpuscle）神經末梢，以球狀纏繞方式包裹支持細胞。這類傳感器能捕獲握持物體時產生的微小滑動振動，使工具使用更加精準。皮膚深層分布著洋蔥狀的環層小體（Pacinian corpuscle，檢測地面震動）和紡錘狀的魯菲尼末梢（Ruffini ending，感知皮膚牽張）。

通過電極記錄，生理學家根據纖維粗細、放電模式與速度，鑒別出超過15種觸覺神經元類型。然而，這幅觸覺系統圖譜仍遠未完整——這些神經元的具體分布與功能仍存疑。梅克爾復合體等大型末梢（約鹽粒大?。┮子谟^察，但多數末梢因體積微小難以辨識。組織染色技術雖能追蹤神經通路，卻無法區分不同神經元類型。

金蒂表示：“觸覺系統猶如錯綜復雜的網絡。同一皮膚區域可能分布著12-15種神經元，但軸突交織如網難以分辨。”要解開這個謎團，需要歷經半個世紀的技術突破與科研智慧的融合。

毛發難題：觸覺神經的形態密碼

年過六旬的金蒂仍葆有少年般的熱忱。當談及皮膚神經支配時，他眼中閃爍的光芒仿佛初次發現這些神經元。而事實上，自1995年在約翰霍普金斯大學創立實驗室以來，他日復一日沉浸其中。

“他骨子里透著天真爛漫，”曾在金蒂實驗室從事博士后研究，現于哈佛醫學院執掌獨立實驗室的蕾切爾·沃爾夫森（Rachel Wolfson）說，“他總愛自顧自地哼著小調。”但這絕非心不在焉，恰恰相反，他將好奇心與驚奇感悉數傾注科研，始終聚焦關鍵問題?！霸購碗s的難題到他手中，總能設計出精妙實驗破解?！蔽譅柗蛏袊@，“他的思維澄澈如水晶。”

探索之路始于觸覺神經發育之謎。當金蒂決定涉足觸覺神經科學領域時，他想要理解感覺神經元是如何發育的。但他很快意識到，他根本不知道所研究的未成熟神經元最終會發展成什么——它們在成熟個體中會形成怎樣的回路和末端結構。要弄清楚這一點，他需要一種能夠單獨觀察每種神經元的方法。

基因技術帶來了轉機。在研究神經元發育的頭十年里，金蒂積累了不同觸覺神經元類型特有的基因庫。大約在2007年，他開始對小鼠進行基因改造，利用這些基因來控制特定的觸覺神經元群體。在每個稱為品系的新小鼠品種中，研究人員可以通過多種方式操控單一類型的觸覺神經元，例如用化學標記使其發光，或用光線控制其活性。

“大衛·金蒂實驗室培育的小鼠品系數量驚人，”切斯勒說，“他真的開發了數十個品系”，然后將其分享給其他研究者。

切斯勒說，就像是一場交響樂終了，燈光亮起，各個樂器被清晰照亮，每個小鼠品系的出現，都照亮了不同聲部——弦樂、木管、銅管、打擊樂?！澳憧梢阅闷鹦√崆倏纯此侨绾喂ぷ鞯?，”他說，“或者通過調整音準、改變樂器結構，觀察這些變化如何影響音樂效果?！?/p>

遍布周身的千萬神經末梢，如何將壓力震顫的物理信號，解碼為飽含溫情的擁抱感知？

金蒂還利用其新培育的小鼠品系，初次探索了有毛皮膚下的隱秘世界。無毛皮膚（如手掌、足底）因富含梅克爾細胞復合體和邁斯納小體等經典觸覺元件，已得到較充分研究。但關于毛發彎曲或牽拉感知的神經機制長期成謎。

?對有毛皮膚和無毛皮膚中的觸覺傳導至關重要的感覺神經元和非神經元細胞. 圖源：Neuron（2018）

盡管人類常將皮膚視為光滑表面，但真正無毛的區域僅限手掌、足底、嘴唇、乳頭及生殖器的部分區域。身體其他部位覆蓋著兩類毛發：柔軟的毳毛（負責汗液導流散熱）和粗硬的針毛（防止摩擦損傷）。金蒂發現，每類毛發本質上都是觸覺傳感器。

借助轉基因小鼠品系和其他基因技術，金蒂團隊為三種響應輕柔觸覺的感覺神經元添加了熒光標記（這些神經元的軸突末梢此前始終成謎）。顯微鏡下，神經元如霓虹燈般亮起紅綠熒光，首次在小鼠多毛背部揭示其末梢形態：梳齒狀突起如冠狀結構般包裹毛囊。研究者根據末梢尖端形似矛頭，將其命名為“矛狀末梢”（lanceolate endings）。

令人驚嘆的是，三類神經元均形成矛狀末梢，但各自對應不同毛發類型。小鼠毛發分為針毛、錐形毛和鋸齒毛。金蒂團隊發現：

• 粗大、快速傳導的神經元環繞針毛和錐形毛的毛囊，使小鼠能快速判斷被觸碰的位置與方式；

• 較細、傳導較慢的神經元靶向錐形毛和鋸齒毛，其末梢形成單側冠狀結構（其形更似頭飾），專司毛發單向牽拉感知[1]；

• 纖細、低速傳導的神經元同樣作用于錐形毛和鋸齒毛，這類神經元曾被誤認為引發瘙癢，現證實其傳遞愉悅觸覺，故稱愛撫傳感器（金蒂實驗室近期還發現，此類神經元會引發犬類甩水行為[2]）。

2011年發表的這項研究[3]，首次闡明了毛發如何編碼多元觸覺?！斑@是里程碑式的突破，”未參與該研究的加州大學伯克利分校神經科學家戴安娜·鮑蒂斯塔（Diana Bautista）評價道，“不同神經元亞型以如此精妙有序的方式支配皮膚，其復雜性與圖像之美堪比人類首見地球太空照片。”

美妙振動：從皮膚震顫到大腦交響

隨著研究深入，金蒂逐步揭開了皮膚觸覺感受器的神秘面紗，繪制出了更為精細的皮膚觸覺傳感器圖譜。2015年，其團隊（此時已遷至哈佛醫學院）發現另一類快速信號神經元，它們像套索般纏繞毛囊[4]。盡管1960年代的生理學家認為這類神經元負責痛覺，但金蒂發現它們還能感知手背等多毛區域的大面積輕柔摩擦。他將這種神經元末梢命名為“環狀末梢”（circumferential endings），每個神經元可伸出多達180條“觸手”套住不同毛囊，從而檢測廣泛運動。他感嘆道：“令人震撼的神經元結構?！?/p>

?人體皮膚解剖學。機械感受器分為三類：觸覺感受器、本體感受器和壓力感受器。四種主要的觸覺機械感受器分別是梅克爾盤、邁斯納小體、魯菲尼末梢和環層小體。第五種機械感受器是克勞斯末梢球，它曾被認為僅存在于專門感知寒冷的區域。游離神經末梢對疼痛刺激、冷熱刺激和輕觸敏感。圖源：Nutrients. 2018

近年來，他開始探索性觸覺的奧秘。早期解剖學家除發現梅克爾細胞外，還在生殖器外部發現類似手部邁斯納小體的球狀結構——克勞斯小體。這種結構也存在于唇部、乳頭、肛門，甚至眼球和指關節?？茖W家推測其與性行為相關，但機制不明，部分學者曾誤認為它們是溫度傳感器。

2024年6月發表的研究中，金蒂團隊揭示克勞斯小體由兩類快速傳導神經元的軸突末梢構成。通過激活或移除小鼠的這些神經元，他們證明其可引發性喚醒[5]。與邁斯納小體類似，克勞斯小體專司振動感知。“你可能會問，‘為何是振動？’”金蒂解釋道，“皮膚相互滑動會產生微振動，而它們正是捕捉此類信號的專家?！笨藙谒剐◇w對40~80Hz的振動最敏感——這恰是情趣振動器的常用頻率范圍。

然而，論及金蒂畢生摯愛的觸覺神經元，還要屬環層小體神經元。這類神經元的軸突形成洋蔥狀的環層小體，在人類和靈長類中深埋于有毛/無毛皮膚的深層，并富集于關節附近（小鼠則主要分布于腕、踝及指骨）。與邁斯納和克勞斯小體類似，它們檢測振動，但頻率上限高達1000Hz。他曾困惑不已：“究竟有什么東西會產生這種頻率的振動呢？”是火車的轟鳴？大提琴的共振？還是暴雨的擊打？當得知大象足部與長鼻布滿環層小體（可感知數英里外同類的腳步與呼喚）時，他豁然開朗：這些末梢或許是專為探測地震波而生。

形塑其能，美即在此。

為驗證這一假說，金蒂團隊記錄了清醒小鼠的環層小體神經元電信號。當研究者在小鼠身旁重擊地面時，神經元放電；在數米外敲擊時，神經元再次響應；即使用手指輕拍地面，也會引發電脈沖。“這些神經元對環境振動的敏感度超乎想象，”金蒂表示。更驚人的是，追蹤信號入腦路徑時，團隊發現大部分環層小體神經元并未遵循常規觸覺通路（經腦干→丘腦→體感皮層），而是直接投射至下丘（大腦的聽覺處理核心）[6]。

金蒂將環層小體比作“遍布全身的微型人工耳蝸”。其團隊還發現，當這些傳感器被激活時，大腦對聲音的響應顯著增強。他解釋道：“機械振動使聽覺線索更鮮明?！边@或許揭示了為何音樂不僅能引發身體的震顫（比如起雞皮），更常被體驗為直抵靈魂的共鳴。

?每種類型的觸覺神經元都可以檢測特定的感覺，例如振動或溫度，共同產生了我們復雜的觸覺體驗。圖源：Mark Belan/Quanta Magazine

編譯后記

每次握住溫熱的茶杯，或是感覺晚風輕撫過胳膊，其實都是皮膚下成千上萬的“傳感器”在工作。研究者們發現，我們身體里藏著幾十種不同的觸覺細胞：有的像天線一樣監控著毛發擺動的方向，及時提醒你“刮風了該加衣”；有的專門捕捉細微振動，連地震前的地鳴都能察覺；甚至腸道里也有“哨兵”，吃太飽時就是它們在拉警報。擼貓時的舒服、毛衣扎人的刺癢、按摩時的放松——這些感受背后，其實是不同神經細胞群在默契配合。看起來簡單的抓東西動作，實際上是進化打磨出的智能系統在運作——它能在瞬間解析材質軟硬、力道大小，甚至物體形狀。

更讓人驚奇的是，觸覺還和心理感受緊緊糾纏。媽媽輕拍后背讓孩子安靜下來，打工人在深夜里渴望一個擁抱，這種"身體記憶"藏著科學解釋：某些觸覺信號會拐個彎鉆進情緒中樞。最有趣的是，摸到天鵝絨時的觸感竟然能讓音樂更動聽，大腦這種“聯覺魔法”或許正是生命的智慧。如今的科學家試著給假肢裝上觸覺，互聯網公司努力還原虛擬觸感，但看了這些研究才明白：能真實感受愛人的體溫、夏雨的清涼、沙灘的細軟，才是人類最奢侈的“超能力”。

?Pacinian corpuscle是一種觸覺傳感器，位于皮膚深處，可拾取地質振動。當神經元軸突上的刺突振動和拉伸時，該細胞被激活，讓人感知到隆隆聲。圖源：大衛·金蒂

原文鏈接：https://www.quantamagazine.org/touch-our-most-complex-sense-is-a-landscape-of-cellular-sensors-20250416/

1. https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(14)01515-3?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0092867414015153%3Fshowall%3Dtrue

2. https://www.science.org/doi/10.1126/science.adq8834

3. https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(11)01372-9?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0092867411013729%3Fshowall%3Dtrue

4. https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(15)01622-0?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0092867415016220%3Fshowall%3Dtrue

5. https://www.nature.com/articles/s41586-024-07528-4

6. https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(24)01331-X?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS009286742401331X%3Fshowall%3Dtrue

7. https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(24)00127-2?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0092867424001272%3Fshowall%3Dtrue

8. https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(23)00740-7?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0092867423007407%3Fshowall%3Dtrue

9. https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(16)30584-0?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0092867416305840%3Fshowall%3Dtrue

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