原創 克爾-紐曼黑洞

1896 年夏，瑞典生物學家 Hjalmar ?stergren 在卑爾根生物站進行挪威海參分類研究時，在挪威紅參Stichopus tremulus體內發現一種嚴重退化的寄生蟲。次年（1897 年）夏季，Johan Hjort 博士在德勒巴克生物站研究挪威紅參時也獨立觀察到同一物種。該物種的結構極度簡化：除薄弱的肌肉系統和發達的雌雄同體生殖系統外，其他器官系統均已消失。成年個體體內幾乎僅余纖毛管、卵巢和精巢三個器官，整體像蠕蟲狀的囊袋。所以他們難以判定其系統分類地位，直至發現其幼體具備典型的面盤幼蟲特征，才確認它屬于退化的腹足類。

挪威紅參Stichopus tremulus/ Gunnar Creutz，CC BY-SA 4.0，Unmodified

由于事務過于繁忙，Hjort 博士不得不放棄對這一珍貴材料的研究工作，并委托 Kristine Bonnevie 接手研究。Bonnevie 于 1902 年將這一物種發表為厄氏腸寄瓷螺Enteroxenos oestergreniBonnevie, 1902，并建立腸寄瓷螺屬Enteroxenos。腸寄瓷螺屬屬于 Entoconchidae 科，該科的Entocolax、Entoconcha、Thyonicola和Enteroxenos四屬構成一進化序列。后 Entoconchidae 科被并入瓷螺科。

腸寄瓷螺屬共三種，除厄氏腸寄瓷螺外，還有：Enteroxenos parastichopoli(Tikasingh, 1961) ，生活于美國華盛頓州普吉特灣，寄生于大紅海參Parastichopus californicus體內；Enteroxenos bouvieriRisbec, 1953，寄生于黑海參Holothuria atra體內。

大紅海參Parastichopus californicus/ Dr. Bradley Stevens and Eric Munk，NOAA

厄氏腸寄瓷螺生活于挪威紅參體內，呈白色或淡黃色的長蠕蟲狀囊體，有的附著于宿主腸壁，有的自由懸浮于宿主體腔中。對大量挪威紅參的檢查表明，其感染率為 34.5%~36.5%，但同一宿主體內常出現大量厄氏腸寄瓷螺個體，以至于厄氏腸寄瓷螺數量可達采集海參總數的 75%。

瓷螺表面光滑，無可見開口。個體長度差異顯著，通常僅最大者（體長 10~15 厘米）游離于宿主體腔，較小個體則附著于宿主內臟，且體形越小，附著越牢固。82.5%~85.5% 的瓷螺附著于宿主腸道，8.0%~9.5% 位于胃部，其余分布在內臟其他部位如泄殖腔、呼吸樹或輸卵管。值得注意的是，寄生蟲從不均勻分布于宿主整個腸壁，而主要聚集于腸道前端——中等體形的挪威紅參食管長約 2 厘米，呈奶油色，腸道的一個紅棕色過渡帶可將腸與胃明顯區分。該過渡帶標志著海參自切時腸道的斷裂位置。自切后該部分仍保留在海參體內，因此海參無法通過自切排出在這里附著的瓷螺。同時，也只有附著于食管和胃的瓷螺才能完成其整個生活史。

Enteroxenos parastichopoli內部結構 / Florida Museum of Natural History，invertebase.org

處于胚后發育最初階段的腸寄瓷螺始終位于宿主腸道結締組織中靠近上皮層的位置。此階段的腸寄瓷螺近似球形，由兩個如同心球面般相互包裹的細胞層構成，兩層間散布著主要沿球面排列的少量游離細胞。隨后，內層球面逐漸擴大，導致其內部腔隙隨之擴張，同時，外層腔隙中的中胚層細胞數量增加。這些細胞很快在原始的兩層細胞之間形成邊界清晰、近似球形的中胚層細胞團。此時，腸寄瓷螺體積顯著增大，不僅占據了整個宿主腸道結締組織層的寬度，更在生長過程中撐開了宿主的腸道肌層，將部分結締組織和外層內皮組織向前推移，導致宿主的腸壁向體腔方向突起。

此后，腸寄瓷螺更進一步發育，可以清晰地看到腸寄瓷螺附著在宿主腸壁外側，形成長約 0.5 毫米的突起。其內腔分化為兩個不同部分：靠近宿主腸腔側延伸出一條狹窄的盲管，朝向外層上皮方向生長，這條管道就是纖毛管的原基；而另一較大的腔室則保持原狀，形成中央腔。而在此階段及后續所有發育階段中，腸寄瓷螺始終被宿主腸壁內皮層及一層薄結締組織所覆蓋。即便是性成熟個體——甚至是那些作為巨大附著物填滿宿主體腔的最大型的腸寄瓷螺——也被宿主的連續上皮和結締組織層所包裹。腸寄瓷螺最外層表皮與宿主腸道結締組織及內皮間始終存在有機聯系。只要這種聯系存在，宿主腸壁內皮層及結締組織便與腸寄瓷螺同步生長；而一旦宿主腸壁與腸寄瓷螺的緊密聯系中斷（如最大型寄生蟲常見的情況），這些細胞層就隨即退化。這一現象也解釋了腸寄瓷螺表皮的獨特構成：僅內層上皮屬腸寄瓷螺本體，而宿主提供了其外層含矮小細胞（核小且染色特性顯著區別于寄生蟲其他組織的細胞）的兩層結構。（未完待續）

參考文獻及部分圖片來源：

Lützen J. Studies on the life history of Enteroxenos Bonnevie, a gastropod endoparasitic in aspidochirote holothurians[J]. Ophelia, 1979, 18(1): 1-51.

Bonnevie K.Enteroxenos ?stergreni, ein neuer, in Holothurien schmarotzender Gastropode[J]. Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere, 1902, 15: 730-792, pl. 37-41.

Kincaid T. A Gastropod Parasitic on the Holothurian,Parastichopus californicus(Stimpson)[J]. Transactions of the American Microscopical Society, 1964, 83(4): 373-76.

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