原創(chuàng) 克爾-紐曼黑洞

1896 年夏，瑞典生物學家 Hjalmar ?stergren 在卑爾根生物站進行挪威海參分類研究時，在挪威紅參Stichopus tremulus體內(nèi)發(fā)現(xiàn)一種嚴重退化的寄生蟲。次年（1897 年）夏季，Johan Hjort 博士在德勒巴克生物站研究挪威紅參時也獨立觀察到同一物種。該物種的結(jié)構(gòu)極度簡化：除薄弱的肌肉系統(tǒng)和發(fā)達的雌雄同體生殖系統(tǒng)外，其他器官系統(tǒng)均已消失。成年個體體內(nèi)幾乎僅余纖毛管、卵巢和精巢三個器官，整體像蠕蟲狀的囊袋。所以他們難以判定其系統(tǒng)分類地位，直至發(fā)現(xiàn)其幼體具備典型的面盤幼蟲特征，才確認它屬于退化的腹足類。

挪威紅參Stichopus tremulus/ Gunnar Creutz，CC BY-SA 4.0，Unmodified

由于事務過于繁忙，Hjort 博士不得不放棄對這一珍貴材料的研究工作，并委托 Kristine Bonnevie 接手研究。Bonnevie 于 1902 年將這一物種發(fā)表為厄氏腸寄瓷螺Enteroxenos oestergreniBonnevie, 1902，并建立腸寄瓷螺屬Enteroxenos。腸寄瓷螺屬屬于 Entoconchidae 科，該科的Entocolax、Entoconcha、Thyonicola和Enteroxenos四屬構(gòu)成一進化序列。后 Entoconchidae 科被并入瓷螺科。

腸寄瓷螺屬共三種，除厄氏腸寄瓷螺外，還有：Enteroxenos parastichopoli(Tikasingh, 1961) ，生活于美國華盛頓州普吉特灣，寄生于大紅海參Parastichopus californicus體內(nèi)；Enteroxenos bouvieriRisbec, 1953，寄生于黑海參Holothuria atra體內(nèi)。

大紅海參Parastichopus californicus/ Dr. Bradley Stevens and Eric Munk，NOAA

厄氏腸寄瓷螺生活于挪威紅參體內(nèi)，呈白色或淡黃色的長蠕蟲狀囊體，有的附著于宿主腸壁，有的自由懸浮于宿主體腔中。對大量挪威紅參的檢查表明，其感染率為 34.5%~36.5%，但同一宿主體內(nèi)常出現(xiàn)大量厄氏腸寄瓷螺個體，以至于厄氏腸寄瓷螺數(shù)量可達采集海參總數(shù)的 75%。

瓷螺表面光滑，無可見開口。個體長度差異顯著，通常僅最大者（體長 10~15 厘米）游離于宿主體腔，較小個體則附著于宿主內(nèi)臟，且體形越小，附著越牢固。82.5%~85.5% 的瓷螺附著于宿主腸道，8.0%~9.5% 位于胃部，其余分布在內(nèi)臟其他部位如泄殖腔、呼吸樹或輸卵管。值得注意的是，寄生蟲從不均勻分布于宿主整個腸壁，而主要聚集于腸道前端——中等體形的挪威紅參食管長約 2 厘米，呈奶油色，腸道的一個紅棕色過渡帶可將腸與胃明顯區(qū)分。該過渡帶標志著海參自切時腸道的斷裂位置。自切后該部分仍保留在海參體內(nèi)，因此海參無法通過自切排出在這里附著的瓷螺。同時，也只有附著于食管和胃的瓷螺才能完成其整個生活史。

Enteroxenos parastichopoli內(nèi)部結(jié)構(gòu) / Florida Museum of Natural History，invertebase.org

處于胚后發(fā)育最初階段的腸寄瓷螺始終位于宿主腸道結(jié)締組織中靠近上皮層的位置。此階段的腸寄瓷螺近似球形，由兩個如同心球面般相互包裹的細胞層構(gòu)成，兩層間散布著主要沿球面排列的少量游離細胞。隨后，內(nèi)層球面逐漸擴大，導致其內(nèi)部腔隙隨之擴張，同時，外層腔隙中的中胚層細胞數(shù)量增加。這些細胞很快在原始的兩層細胞之間形成邊界清晰、近似球形的中胚層細胞團。此時，腸寄瓷螺體積顯著增大，不僅占據(jù)了整個宿主腸道結(jié)締組織層的寬度，更在生長過程中撐開了宿主的腸道肌層，將部分結(jié)締組織和外層內(nèi)皮組織向前推移，導致宿主的腸壁向體腔方向突起。

此后，腸寄瓷螺更進一步發(fā)育，可以清晰地看到腸寄瓷螺附著在宿主腸壁外側(cè)，形成長約 0.5 毫米的突起。其內(nèi)腔分化為兩個不同部分：靠近宿主腸腔側(cè)延伸出一條狹窄的盲管，朝向外層上皮方向生長，這條管道就是纖毛管的原基；而另一較大的腔室則保持原狀，形成中央腔。而在此階段及后續(xù)所有發(fā)育階段中，腸寄瓷螺始終被宿主腸壁內(nèi)皮層及一層薄結(jié)締組織所覆蓋。即便是性成熟個體——甚至是那些作為巨大附著物填滿宿主體腔的最大型的腸寄瓷螺——也被宿主的連續(xù)上皮和結(jié)締組織層所包裹。腸寄瓷螺最外層表皮與宿主腸道結(jié)締組織及內(nèi)皮間始終存在有機聯(lián)系。只要這種聯(lián)系存在，宿主腸壁內(nèi)皮層及結(jié)締組織便與腸寄瓷螺同步生長；而一旦宿主腸壁與腸寄瓷螺的緊密聯(lián)系中斷（如最大型寄生蟲常見的情況），這些細胞層就隨即退化。這一現(xiàn)象也解釋了腸寄瓷螺表皮的獨特構(gòu)成：僅內(nèi)層上皮屬腸寄瓷螺本體，而宿主提供了其外層含矮小細胞（核小且染色特性顯著區(qū)別于寄生蟲其他組織的細胞）的兩層結(jié)構(gòu)。（未完待續(xù)）

參考文獻及部分圖片來源：

Lützen J. Studies on the life history of Enteroxenos Bonnevie, a gastropod endoparasitic in aspidochirote holothurians[J]. Ophelia, 1979, 18(1): 1-51.

Bonnevie K.Enteroxenos ?stergreni, ein neuer, in Holothurien schmarotzender Gastropode[J]. Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Anatomie und Ontogenie der Tiere, 1902, 15: 730-792, pl. 37-41.

Kincaid T. A Gastropod Parasitic on the Holothurian,Parastichopus californicus(Stimpson)[J]. Transactions of the American Microscopical Society, 1964, 83(4): 373-76.

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