大腦中特定神經元會為特定概念激活。這類被稱為概念神經元（concept neurons）的細胞（因早期發現其對影星詹妮弗·安妮斯頓的特異性響應，曾被稱為“安妮斯頓細胞”），是支撐人類思維、想象與情景記憶的神經基礎。

設想如下場景：你第一次參加音樂節，坐在草坪上聽著搖滾樂現場表演，品嘗手工冰淇淋，聽朋友講述他是某個樂隊的資深樂迷。此時，大腦通過概念分解處理這個場景：音樂節、搖滾樂、草坪、冰淇淋、資深樂迷.......

在你大腦深處，被稱為“概念細胞”的神經元集群正在同步激活：

• 某些神經元可能專為“搖滾樂”的概念放電，卻對“冰淇淋”毫無反應；

• 另一些神經元可能響應“音樂節”的總體概念，如果你曾到過這個音樂節場地，甚至可能會有神經元特異性編碼；

• 而“資深樂迷”作為抽象概念，可能調動數百萬個相關神經元協同工作。

就在這片陽光明媚的草坪上，無論你是否享受這場音樂節之行，大腦已開始為它構建專屬的概念細胞。未來當想起它時，這些細胞便會如精密電路般再度激活。

概念神經元具備跨模態抽象性（cross-modal abstraction），現實體驗、照片、文字、語音或多媒體形式的概念呈現均會觸發相同細胞。華盛頓大學神經科學家伊麗莎白·布法羅（Elizabeth Buffalo）強調：“此類表征超越感官輸入特征，本質是高度抽象化的信息處理。”

?伊麗莎白·布法羅（Elizabeth Buffalo）華盛頓大學醫學院生理學和生物物理學系的教授兼系主任。她的研究專注于探索學習和記憶的神經機制，特別是海馬體在記憶形成中的作用，美國國家科學院院士、Troland研究獎獲得者。

長期以來，神經科學界對“單個神經元編碼單一概念”的假說普遍持批判態度。正如波恩大學神經生物學家弗洛里安·莫爾曼（Florian Mormann）所言：“人類一生接觸的概念數量近乎無限，若每個概念需特定神經元編碼，這種機制既不高效也不經濟。”

?弗洛里安·莫爾曼（Florian Mormann）波恩大學認知與臨床神經生理學教授，同時是波恩大學醫學中心癲癇學系的工作組負責人。他的研究方向主要集中在認知神經生理學和臨床神經生理學，包括探索內側顳葉神經元行為以理解感知如何轉化為情景記憶痕跡，以及研究癲癇發作的病理生理機制，如高頻振蕩和微發作等微觀現象。

但在21世紀初，概念細胞的發現，讓這些質疑聲逐漸消退。過去20年來，研究已經證實，概念細胞不僅真實存在，更是大腦實現信息抽象化與存儲的核心機制。最新研究（包括Nature Communications近期論文）表明，概念細胞可能是記憶形成與提取的關鍵[1]。

馬德里康普頓斯大學數學家瓦列里·馬卡羅夫·斯利茲涅夫（Valeriy Makarov Slizneva），通過理論計算驗證了概念細胞的存在。他指出，盡管大腦通過神經元回路的復雜動態處理外部信息是已知的事實，但單個細胞可能在現實重構中發揮著關鍵作用。“自然在演化過程中采用了簡單高效的概念，而非依賴復雜的分布式計算，”他說，“我們的大腦實際上比預想的更為精簡。”

?瓦列里·馬卡羅夫·斯利茲涅夫（Valeriy Makarov Slizneva）西班牙馬德里康普頓斯大學應用數學與數學分析系全職教授、跨學科數學研究所（IMI）研究員。他的研究方向主要集中在神經系統的非線性動力學、生物過程的時間序列分析、大腦活動分析以及認知的數學基礎等領域。

笑談成真：科學預言照進現實

“概念細胞”，曾經是神經科學界的笑談，直到它被證明卻為現實。

1969年，神經科學家杰爾姆·萊特文（Jerome Lettvin）在麻省理工學院發表了一場著名的演講。他以諷刺的口吻向學生講述了一個虛構故事：一位神經外科醫生為患者刪除大腦中編碼“母親”的神經元，從而徹底抹去相關記憶；受此激勵，這位醫生又開始尋找所謂的“祖母細胞”（grandmother cells）。

?杰爾姆·萊特文（Jerome Lettvin）（1920~2011）美國認知科學家，曾在麻省理工學院（MIT）擔任電氣與生物工程及通訊生理學教授。他的研究方向涵蓋神經科學、哲學、神經生理學和信息處理等領域，尤其以研究視覺系統中的“特征檢測器”而聞名。他最著名的學術成就是1959年發表的論文《What the Frog's Eye Tells the Frog's Brain》，該論文首次提出了視網膜中存在對特定視覺特征（如邊緣、運動等）敏感的神經元，這一發現對神經科學和視覺信息處理的研究產生了深遠影響。

“自此，‘祖母細胞’成了學界經久不衰的話題。”巴塞羅那德爾馬研究所的神經科學家羅德里戈·基安·基羅加（Rodrigo Quian Quiroga）介紹說。理論上，祖母細胞是人腦860億神經元中專司某位祖母記憶的單一神經元，若將其刪除，關于此人的一切記憶便會“噗”的一聲煙消云散。

?羅德里戈·基安·基羅加（Rodrigo Quian Quiroga）英國萊斯特大學系統神經科學中心主任，畢業于阿根廷布宜諾斯艾利斯大學物理學專業，后在德國呂貝克大學獲應用數學博士學位。他的研究聚焦于視覺感知和記憶的原理，發現了“概念細胞”或“詹妮弗·安妮斯頓神經元”，這一成果被《發現》雜志評為2005年重要科學事件之一，他還著有《博爾赫斯與記憶》等作品，獲得英國皇家學會沃爾夫森研究優異獎等多項榮譽。

但人們大多不以為意。“難道每個你見過的人都要對應一個神經元？這也太荒唐了！”西雅圖艾倫腦科學研究所的神經科學家克里斯托夫·科赫（Christof Koch）直言，“當時學界對這一想法嗤之以鼻。”

?克里斯托夫·科赫（Christof Koch）艾倫腦科學研究所的首席科學家。科赫的研究專注于意識的神經基礎，提出了意識的“整合信息理論”（IIT），并通過對大腦神經網絡的深入研究，探索意識產生的機制。他還撰寫了多部著作，如《意識探秘》等，為推動意識科學研究做出了重要貢獻。

但并非所有學者都持否定態度。20世紀90年代，加州大學洛杉磯分校（UCLA）神經外科醫生伊扎克·弗里德（Itzhak Fried）領導的團隊開發了一種新型電極，能夠觀測單個神經元的活動，這在當時是前所未有的分辨率水平。弗里德兼具科學家與外科醫生的雙重身份，始終對記憶和心理活動充滿好奇。他表示：“外部世界通過某種方式被轉化為大腦中的某種表征。”這種表征可能以模糊且脫離現實細節的抽象概念形式存在。這究竟會是什么樣呢？

?伊扎克·弗里德（Itzhak Fried）是加州大學洛杉磯分校（UCLA）神經外科和精神病學教授，同時擔任癲癇手術項目主任和癲癇疾病中心聯合主任。他的研究專注于利用人類大腦的記錄和電刺激技術，探索記憶、感知、決策和意志等認知功能的神經機制，開創了在清醒患者中記錄大量神經元活動的技術。他還致力于開發腦機接口，以改善神經疾病患者的記憶功能，相關成果發表在眾多頂級科學期刊上。

為此，弗里德、基羅加同科赫合作開展了一項研究。他們征得了一組腦中植入了治療電極的癲癇患者的知情同意，記錄并分析他們腦內的神經活動。電極覆蓋了這些患者的內側顳葉，該腦區包含杏仁核、內嗅皮層和海馬體，是情緒與記憶的中樞。

2000年，研究團隊通過向患者展示物體圖像，發現了單個神經元能夠對同類別的多張圖像均產生放電響應，即單個神經元似乎可以表征廣泛類別（例如面孔、場景、房屋或動物）[2]。這一結果暗示，“祖母細胞”可能存在，但前提是這些細胞并非僅對圖像本身作出反應，而是響應更抽象的概念。

細胞概念的誕生

21世紀初，基羅加改進了分析電極數據的算法，使其能識別遠超以往的神經元數量——包括那些因放電頻率極低而難以檢測的細胞。“通過物理和數學技巧，實現了對此前無法被探測的神經元的觀測，”他說，“這讓我產生好奇：這些神經元究竟有何功能？”

起初，他向癲癇患者展示費曼、愛因斯坦等科學家照片，試圖觀察神經元是否會對特定人物產生反應。但患者無法識別這些科學家，于是研究團隊轉而展示更易辨識的場所與名人照片，包括熱門情景喜劇《老友記》的主演詹妮弗·安妮斯頓。令人興奮的是，他發現某個神經元會對這位演員產生反應。這引發了一個新問題：“神經元激活是因為安妮斯頓的照片，還是其代表的‘詹妮弗·安妮斯頓’概念？”

后續實驗中，他向患者展示安妮斯頓的7張不同照片，發現同一神經元對所有圖像均激活，但對其他演員或物體無反應。此后，團隊陸續發現僅對哈莉·貝瑞（Halle Berry）或比薩斜塔產生反應的專屬神經元。當基羅加寫下“奧普拉·溫弗瑞（Oprah Winfrey）”時，曾對其照片產生反應的神經元同樣被文字激活。這表明神經元并非響應圖像特征（如亮度或色彩），而是獨立于具體媒介，直接對“奧普拉”這一抽象概念產生反應。

基羅加清楚，單個神經元的激活并不意味著每個概念僅對應一個神經元。若真如此，“發現概率幾乎為零”，他說，“我常開玩笑說，若假設成立，我該放棄科研去賭博，畢竟這運氣堪稱天選之人。”他堅信每個概念需由大量神經元編碼，但具體數量仍未知。

2005年，團隊的這一研究成果在Nature上發表，這些神經元被非正式稱為“詹妮弗·安妮斯頓細胞”[3]。由于“祖母細胞”假說長期背負的負面學術聲譽，科赫表示“最初讓學界接受此類細胞的存在極其艱難”。神經科學家查爾斯·康納（Charles Connor）在同期評論中寫道：“無人愿被扣上‘祖母細胞信徒’的帽子，但……”[4]。

?查爾斯·康納（Charles E. Connor）是約翰·霍普金斯大學神經科學教授，同時也是贊維爾·克里格思維/大腦研究所所長。他的研究專注于視覺感知和物體識別的神經生理機制，特別是大腦如何處理和編碼物體的形狀信息。康納在這一領域取得了諸多重要成果，例如揭示了大腦中用于物體形狀表征的神經編碼機制，以及發現了大腦中對三維形狀和物體輪廓特征有選擇性反應的神經元，他的研究為理解視覺系統如何識別和理解物體提供了重要見解。

這些是“祖母細胞”嗎？基羅加明確反對此標簽：“它們雖高度特異（僅響應安妮斯頓或《老友記》其他演員），但‘祖母細胞’的諷刺性假說預設了概念與神經元的一一對應，而實際編碼模式遠非如此。”

成果發表一年后，團隊進一步量化分析：心理學界推測人腦可區分約2萬種語義概念，他們推算出每個概念需數百萬神經元編碼，而單個神經元可能參與數十個相關概念的編碼[5]。

例如，響應“哈利·波特”的神經元可能也對羅恩·韋斯萊或赫敏·格蘭杰激活，甚至對《指環王》的甘道夫有反應。“同屬巫師，但敘事不同，”莫爾曼解釋道，“有些神經元僅針對特定個體，另一些則覆蓋更廣類別（如‘巫師’）。”他還指出，同一神經元或對“魔杖”或長袍白須老者”等關聯概念產生響應。

概念細胞可編碼萬物，但它們不用于識別物體。這類細胞的激活延遲約300毫秒，反應速度過慢。洛杉磯西達賽奈醫學中心的烏利·魯蒂斯豪澤（Ueli Rutishauser）表示：“其延遲機制尚不明確。”這些細胞似乎會基于過往經驗與記憶形成抽象表征，參與更深層的內部過程。

?烏利·魯蒂斯豪澤（Ueli Rutishauser）是洛杉磯西達賽奈醫學中心的神經科學教授，同時也是神經外科、神經學和生物醫學科學教授，以及神經科學與醫學中心主任。他的研究專注于學習、記憶和決策的神經機制，特別是人類單個神經元水平的認知功能。魯蒂斯豪澤博士通過結合體內單細胞電生理學、顱內腦電圖、眼動追蹤、行為學和計算方法，開創了人類單神經元記錄技術，并在情景記憶、錯誤監測、神經表征等領域取得了重要成果，相關研究發表在Nature、Science等頂級期刊上。

每個人的概念細胞編碼體系各不相同。未看過《老友記》或未接觸明星文化的人自然不會形成“詹妮弗·安妮斯頓細胞”。概念細胞僅針對個體關注或與之產生關聯的人與事物。布法羅指出：“這種表征取決于生物體的既往經歷及其建立的關聯。”例如，若約會對象與初遇酒吧存在強關聯，針對該男性的概念細胞可能同時對酒吧場景產生響應。但摩爾曼補充道：這僅在該酒吧與這個人存在緊密關聯時才會成立；若這只是間常去的酒吧，同一神經元不太可能被二者共同激活。

成果發表后的數年間，基羅加致力于推廣“概念細胞”這一術語，盡管他并不樂意被稱為“詹妮弗·安妮斯頓神經元先生”。直至2012年，他在Nature上發表題為《概念細胞：陳述性記憶功能的基本單元》的論文后，該術語才被學界廣泛接受。

這篇論文提出假說——大腦通過概念細胞將外部信息轉化為記憶，此過程需要經過抽象化處理，即從經歷中提取核心信息，剔除冗余細節后進行存儲[6]。他認為，作為特定人物或物體的抽象表征，概念細胞能夠像句子中的詞匯般相互聯結形成新關聯，并如同語句構成故事般，成為記憶的建構基礎。

“這是我們存儲記憶的核心框架。”基羅加總結道。

記憶的構建

對許多科學家而言，“概念細胞交織聯結形成記憶”的觀點合乎直覺。波恩大學研究生西娜·麥凱（Sina Mackay）表示：“記憶對生存至關重要，這解釋了大腦為何能夠承擔為獨立語義概念保留高度專門化機制的資源消耗。”

?西納·麥凱（Sina Mackay）（左）與弗洛里安·莫爾曼（Florian Mormann）教授

近期發表在Nature Communications上的一項研究，為“概念細胞將特定物體與長期記憶中的空間位置相關聯”提供了最強證據[7]。對于存儲位置信息的細胞，學界研究了數十年。而這項研究進一步揭示了，概念細胞與位置細胞的放電模式與患者記憶物體位置的能力相關。正如作者所指出的：概念細胞編碼記憶的“內容”，位置細胞編碼“地點”。

概念細胞還與工作記憶相關（如購物或記電話號碼時的臨時記憶）。魯蒂斯豪澤稱此類記憶“容量小、要求高，稍一分神就會消失”。2017年研究發現，概念細胞會在工作記憶保持期間持續激活數秒。2024年底發表在Neuron的文章表明，當概念細胞活躍時，工作記憶更易轉化為長期記憶[8]。

工作記憶同樣會在想象場景或講故事時激活。荷蘭神經科學研究所彼得·羅爾夫塞瑪（Pieter Roelfsema）舉了個例子：“史瑞克與安妮斯頓走進酒吧……史瑞克點了啤酒。”閱讀此句時，“史瑞克”“安妮斯頓”“酒吧”三個概念逐步聯結，概念細胞可能參與了這一想象過程。“工作記憶中構建的內容漸趨豐富真實，故事由此展開。”

羅爾夫塞瑪的團隊還發現了概念細胞能夠響應代詞[9]。研究中，代指史瑞克的“他”激活了與“史瑞克”相同的神經元。“代詞將注意力導向‘史瑞克’這一概念，使其成為下一句的主語，”羅爾夫塞瑪感嘆，“這能夠被測量出來實在是太美妙了。”

多功能細胞

概念細概念神經元如何與大腦表征外部世界的其他模型相融合，引起了科學界的探討，紐約大學研究海馬體數十年的哲爾吉·布扎基（Gy?rgy Buzsáki）認為這是一個“精妙的發現”。但概念表征存在于大腦中的不同尺度，既在單個神經元層面，也在神經元群體層面。“究竟哪個層面更重要？”他提出疑問。

?哲爾吉·布扎基（Gy?rgy Buzsáki）著名神經科學家，紐約大學醫學院比格斯神經科學教授。紐約大學（NYU）神經科學中心的教授，并且是紐約大學朗格尼醫學中心的神經科學系主任。Buzsáki 教授的研究主要集中在大腦的神經振蕩和網絡動力學方面，特別是在海馬體（大腦中與記憶形成相關的區域）中的神經活動。他的工作為理解大腦如何處理信息、記憶編碼和神經網絡的動態行為提供了重要見解。Buzsáki 教授還開發了多種神經記錄技術，這些技術使得科學家能夠更精確地測量和分析大腦中的電活動。獲得過美國國家科學院院士、2011年大腦獎等榮譽。

這一問題的研究難點之一是概念細胞難以精確定位。目前只能在臨床環境中（如為治療癲癇而植入電極的患者）進行研究，這極大限制了研究主體與方法。

加州大學圣地亞哥分校的神經科學家科里·米勒（Cory Miller）也指出，定義難題部分源于“概念”本身的模糊性。例如，我們是否擁有編碼情緒體驗的概念細胞，目前尚無定論。

?科里·米勒（Cory Miller）是加州大學圣地亞哥分校的神經科學家，他的研究興趣集中在靈長類動物新皮層的神經生物學，特別是如何在復雜的自然環境中處理信息。他通過結合野外研究和實驗室實驗，探索大腦如何支持靈長類動物的社會交流、空間導航和視覺感知。

一個有趣的假設是，海馬體細胞可能根據情境功能再分配。“回顧研究歷史與整體圖景時，你會感到困惑，”布扎基表示，“時間細胞、位置細胞、邊界細胞、邊界向量細胞、概念細胞……海馬體的神經元數量有限，這怎么可能對得上？”

對此，布法羅指出，這些神經元可能會根據當下任務切換功能角色。當需要表征詹妮弗·安妮斯頓的概念時，該細胞就作為概念細胞運作；當需要進行空間導航（如定位酒吧位置）時，它又能轉換為位置細胞。米勒形象地比喻道：“這類細胞就像神經系統的瑞士軍刀。”

目前僅有少數科研團隊具備單神經元記錄技術，相關實驗正在持續推進中。莫爾曼團隊試圖探索概念細胞的抽象化極限：初步數據顯示，某些神經元能響應“政府”、“稅收”等非具象概念，但更多細胞仍傾向于表征具體實體（如特定人物詹妮弗·安妮斯頓）。而基羅加的研究方向聚焦于驗證概念細胞的人類特異性，這一假說頗具爭議，“若證實其他物種無法形成腦內概念表征，這將揭示人類智能的生物學基礎”。

一個有趣的事實是，當你閱讀至此，你的大腦可能已悄然形成了一群編碼“概念細胞”這一概念的新細胞群，就像人類正用大腦理解大腦自身的運作奧秘。

編譯后記

人類對大腦的探索始終交織著驚奇與困惑，當我們發現單個神經元能編碼抽象概念時，這種震撼不亞于破譯生命的密碼。概念細胞的發現顛覆了傳統認知：記憶不再是模糊的神經活動圖景，而是由無數概念神經元編織的精密網絡。從安妮斯頓的專屬細胞到跨模態的抽象表征，這些研究揭示了我們如何通過概念化將碎片信息升華為連貫記憶，甚至為人工智能的語義理解提供生物靈感。

然而，科學仍在迷霧中前行，海馬體細胞的多重身份、概念邊界的模糊性，以及“人類獨有”假說的爭議，都在提醒我們認知革命的未完成性。或許真正令人著迷的，不僅是大腦如何存儲記憶，更是這種機制如何定義“我們是誰”。當神經元的電信號與自我意識相遇，科學與哲學的對話才剛剛開始。

原文鏈接：https://www.quantamagazine.org/concept-cells-help-your-brain-abstract-information-and-build-memories-20250121/

1.https://www.nature.com/articles/s41467-021-26327-3#citeas

2.https://www.nature.com/articles/nn0900_946

3.https://www.nature.com/articles/nature03687

4.https://www.nature.com/articles/4351036a

5.https://www.jneurosci.org/content/26/40/10232

6.https://www.nature.com/articles/nrn3251

7.https://www.nature.com/articles/s41467-024-52295-5

8.https://www.cell.com/neuron/fulltext/S0896-6273(24)00661-5

9.https://www.science.org/doi/10.1126/science.adr2813

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