在夏天，海邊是人們最喜歡的地方之一。不管是吹吹海風(fēng)、聽聽海浪，還是在海水里游泳和沖浪，都會給人們帶來很多歡樂。現(xiàn)在，越來越多的人到海邊有了新的游樂項目，那就是趕海。在海邊發(fā)現(xiàn)各種海洋生物所帶來的愉悅讓人們樂此不疲。今年五一和端午假期，還有景區(qū)專門投放蛤蜊等海產(chǎn)品，以使游客在趕海的時候不會空手而歸，由此可見趕海的熱度。

新西蘭海洋學(xué)家、科普作家菲利普 ·V. 姆拉德諾夫在《海洋生物學(xué)》一書里介紹了趕海背后的科學(xué)。我們趕海的地方，在科學(xué)上被稱作潮間帶，這是一個富有趣味的海洋生物的家園。而在這之外，他更是用有限的篇幅對海洋環(huán)境和海洋中的生命活動進(jìn)行了簡明扼要的介紹。《海洋生物學(xué)》不僅展示了海洋是生命的搖籃，更強調(diào)了海洋與人類的未來息息相關(guān)。

全球海洋的潮間帶是位于高潮和低潮標(biāo)記間的狹長帶狀海岸線——大潮高潮時，潮間帶完全被海水淹沒，大潮低潮時它又毫無遮蓋地暴露在空氣中。潮間帶受空氣、極端溫度、風(fēng)和海浪拍擊的影響，幾乎完全被海洋生物占據(jù)，它們都已適應(yīng)這種壓力極大的物理環(huán)境。雖然潮間帶僅占了全球海洋的很小一部分，但它是多種多樣的、富有趣味的海洋群落的家園，且因其位置的便利，人們可以日常研究與欣賞它。潮間帶同樣是人們收獲海產(chǎn)品的地方，可也因此易受到廣泛的人為影響，包括過度捕撈、石油泄漏、近海開發(fā)，以及成千上萬游客的踩踏。

潮汐

規(guī)律的潮漲潮落是潮間帶最主要的特征。潮汐背后的驅(qū)動力是月亮和太陽對全球海水的引力。月地距離遠(yuǎn)比日地距離小，因此月亮在潮汐形成方面所產(chǎn)生的影響也比太陽要大。

月亮使得地球近月面的海洋微微隆起。地球另一面的海水也稍微隆起，簡單地說，這是因為地球被拉向月亮，遠(yuǎn)離這一面的海水。從理論上講，地球自轉(zhuǎn)使得地球上任一點一天內(nèi)兩次從這兩個隆起面下方經(jīng)過，這就解釋了為什么漲落潮通常一天中發(fā)生兩次，每次間隔約12小時。

太陽的引力調(diào)節(jié)著月亮的影響。當(dāng)?shù)厍颉⒃铝梁吞柕奈恢么笾鲁室恢本€時（每月的滿月與新月），太陽與月亮的引力合力使潮水在此時達(dá)到最大，這就是大潮。當(dāng)?shù)厍颉⒃铝梁吞柕奈恢么笾鲁手苯菚r（上弦月和下弦月），太陽引力抵消了月亮的部分引力，潮水在此時是最低的，即小潮。

就這樣，月亮和太陽確立了地球潮汐的基本規(guī)律和高度變化。實際上，大陸陸塊明顯干擾了海洋隆起面，從而極大影響了潮汐變化，而海盆的形狀和當(dāng)?shù)睾０毒€的特點也產(chǎn)生了影響。結(jié)果便是月亮和太陽使海洋形成一種海盆尺度的潮汐晃動，而在任意海岸，這種晃動又因區(qū)域和當(dāng)?shù)靥攸c而改變，產(chǎn)生不同的潮汐特征和高度。因此，雖然大多數(shù)海岸在一天中有著高度相當(dāng)?shù)膬纱胃叱焙蛢纱蔚统保ㄕ?guī)半日潮），但有些地方每天有高度不同的兩次高潮和兩次低潮（不正規(guī)半日潮），少數(shù)地區(qū)在一天中僅有一次高潮和一次低潮（全日潮）。

潮間帶生物的適應(yīng)方式

潮汐對潮間帶生物有著深遠(yuǎn)影響，棲息于潮間帶的生物在漲潮時被海水淹沒，之后退潮時又在不同時段內(nèi)暴露于空氣、高溫、嚴(yán)寒、雨水和海浪中。潮間帶生物演化出五花八門的方式來應(yīng)對這些壓力。例如，棲息于熱帶巖岸潮間帶的小型海螺或玉黍螺，在退潮時有多種方式避免溫度過高。它們有著淺色的外殼來減少熱量吸收，殼上還有著作用類似于散熱片的小小的隆起，同時它們還利用黏性的絲線盡可能懸掛于巖石之下，避免接觸被太陽曬得滾燙的那一面。棲息于巖岸潮間帶的貽貝和藤壺在低潮時緊閉外殼，以避免水分流失，并在殼內(nèi)留下足夠它們存活到下一次高潮的水分。蟹類在裂縫或濕潤的海藻墊下尋找庇護(hù)所，或緊隨退潮而后撤。有些生活在潮間帶的海藻能忍受極度的脫水，低潮時損失自身組織90%的水分仍能存活。其他海藻則是分泌凝膠狀的黏液覆蓋層，以鎖住水分。生活在寒冷氣候中的潮間帶動植物必須能應(yīng)對極端低溫（有時可低至零下幾十?dāng)z氏度），在空氣中暴露數(shù)小時或數(shù)天。它們中的部分生物還能合成抗凍成分，以保護(hù)自身組織，使其免于凍結(jié)，或者對凍結(jié)有極端的耐受力。

棲息于裸露海岸的潮間帶生物也必須應(yīng)對海浪的擠壓和拖拽。成體藤壺和牡蠣通過將自身永久固定在巖石上來應(yīng)對海浪；笠貝、海螺和石鱉在海浪沖擊時用強壯的足狀附著結(jié)構(gòu)抓緊巖石；成體貽貝則分泌足絲（絲狀的纖維束），將自身牢牢固定在巖石上。潮間帶藻類利用固著器依附于硬質(zhì)表面，且藻體彈性十足，能隨海浪彎曲或扭動而免于受損。

潮間帶分區(qū)

潮間帶，尤其是巖岸潮間帶的典型特征之一便是垂直分區(qū)——潮間帶生物被分為明顯的水平方向條帶，條帶的顏色常有明顯的不同。

▲美國華盛頓州巖石海岸低潮時潮間帶的典型模式

在巖質(zhì)海岸上觀察到的垂直分區(qū)規(guī)律與地球上各區(qū)域十分相似，催生了一個被廣泛接受的描述這些分區(qū)的“通用”系統(tǒng)。在這個系統(tǒng)中，潮間帶沿海岸從高到低被劃分為四個區(qū)域，依次是浪濺區(qū)、高潮區(qū)、中潮區(qū)和低潮區(qū)。

浪濺區(qū)位于大潮高潮線以上，其與海洋環(huán)境僅有的直接聯(lián)系便是飛濺的海浪。這一區(qū)域少有生物棲息，這是因為只有少數(shù)物種能承受其惡劣的條件。高潮區(qū)僅在大潮時完全被海水淹沒，部分區(qū)域會暴露于空氣中數(shù)天或數(shù)周之久，所以它也是一個頗為嚴(yán)苛的環(huán)境。中潮區(qū)是介于平均高潮線和平均低潮線之間的海岸區(qū)域，因此中潮區(qū)的大部分區(qū)域在多數(shù)潮汐周期內(nèi)長時間為海水所淹沒。這一區(qū)域密集分布著多種多樣的海洋動植物。低潮區(qū)是平均低潮線與大潮低潮線之間的區(qū)域。因此低潮區(qū)在多數(shù)潮汐周期內(nèi)完全被海水淹沒，是潮間帶物理壓力最小的區(qū)域。

▲巖岸潮間帶四個區(qū)域的劃分

在溫帶的巖岸潮間帶，浪濺區(qū)布滿了呈斑塊狀分布的亮橙色或淺灰色地衣、在巖石上形成薄的黑色層的藍(lán)藻，以及須狀的綠藻。玉黍螺和笠貝也是浪濺區(qū)的常客，它們在此攝食細(xì)菌和藻類，水虱也會在浪濺區(qū)攝食、清掃死亡的有機物。對這些生物來說，浪濺區(qū)是躲避掠食性蟹類和海螺的避難所，蟹類和海螺不會冒險長時間進(jìn)入這一嚴(yán)苛環(huán)境。

高潮區(qū)生物以藤壺為主，這些藤壺常高密度聚居在一起，以至于在海岸上形成一道顯眼的白色帶。藤壺有著微小的、類似蝦的幼體階段（腺介幼體），能自由地在海中漂流、游動。當(dāng)發(fā)現(xiàn)合適的定居地時，幼體頭部的腺體分泌出膠水，并將自身黏附在潮間帶的堅實表面上。之后藤壺分泌鈣質(zhì)的盒子似的楯板，將自身包裹住，頂端則是一對能像活板門一樣打開與閉合的殼板。高潮時殼板打開，藤壺即伸出一套羽毛狀的“腿”，從海水中濾食浮游生物。低潮時殼板緊閉，使藤壺不會被捕食者捕食，也不會干燥。

中潮區(qū)棲息著大量貽貝，它們常在海岸上形成一道顯眼的黑色帶。與藤壺類似，貽貝也有自由生活的幼體階段（面盤幼體），幼體在海中擴散一段時間，之后尋找到合適的潮間帶定居。當(dāng)貽貝幼體發(fā)現(xiàn)合適地點時，它足部的腺體分泌出足絲，將自身牢牢固定在巖石上，之后生長并發(fā)育為我們熟知的有兩片殼的成體。成體在被浸沒時從海水中濾食浮游生物，其他時間則緊閉兩片殼，以避免脫水并躲避海星等四處游蕩的捕食者。中潮區(qū)也棲息著牡蠣、笠貝和玉黍螺，以及多種肉質(zhì)的褐藻，這些褐藻在低潮時為海星、海膽和其他海洋動物提供了潮濕的庇護(hù)所。

低潮區(qū)大量棲息著一系列能短時間暴露在空氣中的動植物。在這里，紅藻、綠藻和褐藻大量繁殖，也生活著包括海葵、海星、海膽、海蛇尾、海參、蟹類、海螺、海蛞蝓和沙蠶在內(nèi)的許多不同種類的海洋動物。在熱帶的巖岸潮間帶，五花八門的細(xì)菌和藻類在浪濺區(qū)巖石上形成灰色和黑色的薄膜。多種玉黍螺在這層薄膜上攝食。扎在巖石上的藻類也常使熱帶的高潮區(qū)變?yōu)辄S色。藤壺、笠貝和海螺能棲息于高潮區(qū)，但其數(shù)量通常比棲息在溫帶巖質(zhì)海岸的少得多。中潮區(qū)常因棲息于此的結(jié)殼珊瑚藻而呈粉色。各種各樣的海螺，以及貽貝、海葵、笠貝和藤壺占據(jù)了這一粉色區(qū)。褐藻常覆蓋在低潮區(qū)的巖石上，這里也是海膽、海葵、笠貝、海參和海綿等多種海洋生物的家園。

潮間帶分區(qū)的成因

數(shù)十年來，海洋生物學(xué)家致力于了解巖岸潮間帶區(qū)域如此明顯的垂直分區(qū)模式背后的原因。現(xiàn)在人們已經(jīng)知道，這是由復(fù)雜的生物、物理因素交互作用所產(chǎn)生的。通常而言，海藻或動物對物理因素的耐受力，比如暴露于空氣、高溫、嚴(yán)寒、干燥和波浪作用，決定著它們能在潮間帶的什么區(qū)域生活。然而，諸如競爭、攝食、捕食和幼體定居模式等生物因素，與物理因素交互作用并調(diào)整著后者的影響，二者最終決定了生物實際棲息的區(qū)域。

溫帶巖質(zhì)海岸上，藤壺、貽貝、海星和海藻為這種生物交互作用提供了一個極好的例子。在潮間帶，生活空間極為珍貴，因此對空間的競爭是影響部分物種實際分布的重要因素。得益于對物理壓力的耐受力，藤壺能棲息于溫帶巖質(zhì)海岸中高潮區(qū)的任一地點。然而，藤壺通常被環(huán)境溫和得多的中潮區(qū)排除在外，在那里它們承受壓力較小，有更多時間攝食并更快地生長。這是因為貽貝在中潮區(qū)空間競爭中壓過了藤壺。貽貝過度生長并使得藤壺窒息，從而具有競爭優(yōu)勢。因此藤壺最終大多存在于高潮區(qū)的避難所，這里的環(huán)境對貽貝而言過于嚴(yán)苛。

然而，藤壺也并非被完全逐出中潮區(qū),而是這一塊、那一塊地呈斑塊狀分布著。這是另一生物交互作用——捕食的結(jié)果。在中潮區(qū)，貽貝為海星所捕食，也因此未能完全占據(jù)整個區(qū)域。然而，海星僅在高潮時短時間冒險進(jìn)入中潮區(qū)捕食貽貝，因此總捕食量有限。但在低潮區(qū)，海星能大快朵頤，將此處的貽貝幾乎掃蕩一空。

因此，在這種情況下，藤壺的分布上限由物理因素決定，而下限受制于生物因素——與貽貝的空間競爭。與此類似，貽貝的分布上限受物理因素限制，下限則由生物因素決定——此時是海星的捕食。對巖岸潮間帶的研究越透徹，生物交互作用的復(fù)雜性越是顯露無疑。例如，中潮區(qū)的褐藻也需為空間而競爭，如果褐藻生長良好，它們能妨礙貽貝和藤壺幼體固著，從而維持自身占據(jù)的棲息地。這似乎是海藻葉片在波浪作用下來回掃過巖石表面的結(jié)果，如此能妨礙貽貝和藤壺幼體抓緊巖石并吸附在上面。另一方面，笠貝和海螺對海藻的攝食會減少海藻的覆蓋面積，使得貽貝和藤壺得以定居并生長。作為應(yīng)對，有些海藻能產(chǎn)生有毒的化學(xué)物質(zhì)，使攝食適可而止。

（本文摘編自《海洋生物學(xué)》第七章“潮間帶生命”，標(biāo)題為編者所加）

書名：海洋生物學(xué)

?♂? 作者：[新西蘭]菲利普·V. 姆拉德諾夫

譯者：張弛李昂

內(nèi)容簡介

作為地球生態(tài)系統(tǒng)的藍(lán)色命脈，海洋是氣候調(diào)節(jié)的天然中樞，更是孕育生命奇跡的搖籃。本書通過跨學(xué)科的系統(tǒng)性梳理和翔實的信息，構(gòu)建起一部全景式的海洋科學(xué)圖鑒。在極地海域與熱帶珊瑚礁的生物循環(huán)中，在紅樹林與深海熱液噴口的能量流動里，讀者將明了海洋生態(tài)系統(tǒng)的精妙平衡，并搭建起理解海洋生物學(xué)的認(rèn)知框架。

如今地球已然進(jìn)入人類世，海水酸化、過度捕撈、沿海開發(fā)等危機相互疊加，徹底改變了海洋版圖。本書為決策者標(biāo)注了生態(tài)紅線的警示坐標(biāo)，也為每個個體守護(hù)蔚藍(lán)星球提供了行動指南，從而具有深遠(yuǎn)的現(xiàn)實意義。在這個海洋命運與人類命運深度交織的時代，認(rèn)識海洋、敬畏海洋、修復(fù)海洋，已成為我們刻不容緩的使命。