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羽毛演化秘史:羽毛最初不是為了飛?

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提起鳥類,你腦海中會浮現怎樣的畫面?是展翅高飛的雄鷹,還是城市公園中隨處可見的麻雀?還有些了解古生物的人會立刻聯想到——恐龍。沒錯,基于化石材料和系統分類學,鳥類正是恐龍總目(Dinosauria)、蜥臀目、獸腳亞目的分支。并且,一些獸腳亞目恐龍也和鳥一樣長有羽毛。

不過,與現代鳥類的羽毛相比,這些恐龍的羽毛形態更加多樣:有些類似頭發、雞鴨的絨羽,有些則是片狀對稱或不對稱羽毛。例如,科學家們基于雷神翼龍(Tupandactylus)等翼龍的化石研究,發現翼龍體表就覆有絲絨狀的羽毛。

這些羽毛究竟從何而來?在鳥類、非鳥類恐龍以及翼龍身上,羽毛可能扮演著多重角色——或許是飛行的工具,也許是求偶時的華麗裝飾,又或者是作為偽裝的外衣。本篇文章,讓我們一同深入探索其中的奧秘。



雷神翼龍及其原始羽毛

(圖片來源:維基百科)



獸腳亞目恐龍羽王龍(Yutyrannus)的尾部化石,保留有羽毛證據

(圖片來源:維基百科)

羽毛形態的演變之路

其實,羽毛最初的形態并非我們所熟知的那樣,而是有點類似于絲絨或者頭發。不過它們的組成成分與人類頭發并不一樣,人類頭發主要成分是阿爾法角蛋白,而它們的成分里面主要是貝塔角蛋白。

早期的羽毛是從皮膚表面延伸出來的絲狀結構,呈中空圓柱形且沒有分叉,可能用于偽裝或者裝飾,也有人認為這樣的功能可以維持體溫。之后,這些羽毛的結構逐漸改變——分叉且呈現絲狀。再之后出現了羽軸,又形成對稱的片狀羽毛。



具有片狀羽毛的赫氏近鳥龍標本

(圖片來源:作者拍攝于國家自然博物館)

圓柱形且中空的絲狀結構羽毛在天宇龍、鸚鵡嘴龍、古林達奔龍身上發現過,這些恐龍并非蜥臀目的獸腳類恐龍,而是屬于鳥臀目恐龍。這表明,這些原始的羽毛可能起源于鳥臀目恐龍、蜥臀目恐龍和翼龍的最近共同祖先,只不過在后續演化道路上,有些成員失去了羽毛,比如體型龐大的三角龍和真蜥腳類恐龍。而另一些類群則進一步強化了羽毛的發育,如上文提到的雷神翼龍,就有絲狀不分叉羽毛與絲狀分叉羽毛兩種。



原始中華龍鳥化石模型,有原始的絲狀羽毛

(圖片來源:作者拍攝于國家自然博物館)



天宇龍復原圖

(圖片來源dinosaurpictures.org)

在獸腳類恐龍的廓羽盜龍類(Pennaraptora)分支中(包括竊蛋龍類、鳥翼類、馳龍科和傷齒龍科等),演化出了對稱片狀羽毛,并帶有“羽軸”——羽毛的“脊梁骨”。雖說這些羽毛的空氣動力學性能仍然有限,但是可以在求偶時用來展示。廓羽盜龍類的胡氏耀龍(Epidexipteryx hui)就是典型的例子,學界認為其尾巴上明顯的修長尾羽可能就是裝飾,用以吸引異性。



珍珠雞羽毛,紅色圈內較粗的“分割線”為羽軸

(圖片來源:維基百科)



胡氏耀龍標本,有尾巴羽毛

(圖片來源:維基百科)

當片狀羽毛演化出不對稱結構時,往往預示著飛行能力的出現。仔細觀察這些片狀羽毛的兩側,會發現羽毛的側面有很多“毛”,這些類似枝條的“毛”稱之為羽枝。羽枝又是由帶著溝槽的羽小枝構成的,羽小枝盤根錯節地排列,依靠它們的羽小鉤互相“咬”在一起形成溝槽連鎖機制。羽小枝排在一起的同時,這些“鎖”不能在受到外力時散開,為此,羽小枝上還帶有結節結構來增強固定。為什么要固定上呢?因為只有固定起來才可以讓用于飛行的羽毛足夠“強韌”,抗撕裂。

抗撕裂的飛行羽毛并非所有恐龍的共同特征。在廓羽盜龍類中,傷齒龍科(Troodontidae)和馳龍科(Dromaeosauridae)這些近鳥類非鳥恐龍雖然擁有片狀羽毛,但它們羽毛片中間的羽軸相對纖細,而且羽小枝排列很松散,沒有強韌的連鎖結構。

反鳥類屬于鳥類但是并非現代鳥類,它們則擁有變厚的羽軸這一新特征,但是羽小枝之間排列依舊不夠緊密,相鄰的羽小枝之間存在空隙,這就導致它們飛行空氣動力學效率低。相比之下,這些活到今天的恐龍后裔——現存的鳥類,其羽毛能抗撕裂,羽小枝緊密排列在一起,飛行效率顯著較高。



反鳥類的代表類群之一——渤海鳥類

(圖片來源:作者拍攝于國家自然博物館)



顧氏小盜龍化石

(圖片來源:作者拍攝于國家自然博物館)

近期研究中,科學家發現始祖鳥具有三級飛羽,而很多類似鳥的非鳥類恐龍則沒有這個結構。當羽小枝排列較為松散時,就會形成鳥類和部分非鳥類恐龍擁有的絨羽。鳥類是廓羽盜龍類下面鳥翼類(Avialae)的分支,從晚侏羅世到晚白堊世期間,其骨骼結構經歷了顯著變化,物種數目也有所增加。鳥翼類中的真鳥類分支包括現代鳥類,其胸骨等結構和反鳥類存在差異。



從絲狀纖維(Stage Ⅰ)到分叉(II),再到羽軸和羽小枝形成(IIIa和IIIb),最后羽小枝排列起來(Stage IV),不對稱飛羽形成(Stage V)

(圖片來源:參考文獻[15])

羽毛是如何發育形成的?

為了找出羽毛發育形成的奧秘,科學家們用馴化紅原雞(也就是家雞)的胚胎進行了實驗,嘗試讓雞全身長出絲狀的原始羽毛。

如何誘導原始羽毛的生長呢?關鍵在于SHH信號通路,該通路能影響鳥類體表羽毛和裸區鱗片的發育。2023年就有科學家通過促進這一通路,成功使雞腿部原本光滑的鱗片轉變為羽毛。



雞胚胎12天的原始羽毛

(圖片來源:參考文獻[3])



雞爪的鱗片轉變為羽毛實驗

(圖片來源:參考文獻[17])

考慮到雞胚胎在發育的過程中,羽毛原基會發育成相應的羽毛,因此研究人員最初選擇在胚胎發育第9天(羽毛原基尚未長成),開始用藥物抑制這一基因信號通路。然而,實驗并未達到預期效果——雖然藥物在早期階段顯示出抑制作用,但從雞胚胎第14天起,雞羽毛逐漸發育為結構復雜的絨羽和片狀羽毛等。

這一結果表明,從龍到鳥類的羽毛性狀結構變得復雜,依賴的是復雜的基因調控網絡的共同作用,調控網絡也可以在環境干擾下保證羽毛發育。當然,在實驗中那些被加入藥物抑制基因信號通路的雞胚胎,在孵化成為小雞之后,比起未加入藥物的對照組小雞,身上具有更多的“裸區”沒有羽毛。雖說這些小雞在成長的過程中,身上的“裸區”也長出了結構復雜的羽毛。



14天的雞羽毛

(圖片來源:參考文獻[3])



胚胎分別加入不同量抑制藥物的小雞的羽毛生長情況(從左到右依次是對照組,100微克,200微克和300微克),后面三個在孵化之初,體表有明顯較多裸區

(圖片來源:參考文獻[3])



從左到右依次是并非鳥翼類的中國龍鳥,鳥翼類原始的近鳥龍,鳥翼類的會鳥,反鳥類的華夏鳥和現代鳥類所屬分支,可以看出鳥翼類腿上的毛減少了

(圖片來源:參考文獻[14])

當鳥類演化出羽毛時,其體表的鱗片也并非全都消失了。基于對鳥翼類恐龍(包括鳥類)腿部羽毛的分析發現,原始的鳥翼類恐龍在朝著鳥類演化過程中,退化了腿部羽毛,重新發育出鱗片。這一演化特征在現代家雞的足部鱗片中得到了典型體現。

羽毛的特殊功能

在功能上,科學家們還發現了不同鳥類和恐龍羽毛的特別用處。除了我們熟悉的藍孔雀、紅原雞等鳥類的性展示功能,鳥身上還有纖羽(hair feather)。這類羽毛可以作為感受器,主要功能是感知正羽(上文提到的片狀的羽毛,有對稱和不對稱兩種)的姿態。



纖羽

(圖片來源:allaboutbirds)



位于尾部對稱的正羽

(圖片來源:allaboutbirds)

在相關肌肉(直立肌和抑制肌,前者負責立起來羽毛,后者反之)的控制下,羽毛可以進行“伸縮”,當羽毛被提起來的時候,鳥類就會呈現“炸毛”狀態。一些鳥類頭上的羽毛就能以此表示它們受到了驚嚇。比如鳳頭鷹(一種常見于中國南方的國家二級保護動物)、紅角鸮(我們俗稱“貓頭鷹”的一種)就是典型代表,在受驚時會立即豎起頭上的羽毛。



沒有立起頭冠的鳳頭鷹

(圖片來源:作者拍攝于國家動物博物館)

不過,鳥兒“炸毛”除了受到驚嚇,還有其它情況。比如有些是為了散熱,豎立羽毛,讓平時沒有接觸到外界空氣的皮膚不被悶著。還有的鳥類是為了“偽裝”,就像南美洲的栗斑翅傘鳥(Laniocera hypopyrra)會在幼年期晃動自己的羽毛,假裝自己是有毒的絨蛾科(Megalopygidae)毛毛蟲。



熱天下讓羽毛動起來的家燕

(圖片來源:作者拍攝于北京奧森公園)



栗斑翅傘鳥和它偽裝出的蟲子

(圖片來源:sci)

羽毛的適應性轉變

對于不會飛的鳥而言,其羽毛的功能發生了顯著的適應性轉變。以鸮鸚鵡和渡渡鳥為例,它們翅膀短小,腿部強健,但保留了不對稱的片狀羽毛,且初級飛羽的數目依舊是9-11根。相比之下,南方鶴鴕、大美洲鴕和小斑幾維等鳥類的羽毛則呈現出更為明顯的退化特征:不僅喪失了飛行功能,其羽片結構也趨于簡化(如鶴鴕的毛發狀羽毛與布偶貓的被毛相似),初級飛羽數目也有所改變。



大美洲鴕,羽毛看著更像毛

(圖片來源:作者拍攝于上海動物園)

這背后的原因又是什么呢?學界對30類不飛行鳥類及其近緣物種的骨骼和羽毛進行對比發現,在飛行能力退化過程中,這些鳥類的腿部和翅膀演化速率更快,而羽毛形態演化速率相對慢。這是因為腿部和翅膀長短對于地面生活更為重要,而羽毛生長需要的能量相對骨骼與肌肉發育更低,因此演化相對滯后。羽毛的演化主要表現為不對稱性逐漸降低,甚至變得像小斑幾維那樣只剩下絨毛。同時,翅膀上的初級飛羽數量也不再保持飛行鳥類典型的9-11根,而是出現不同程度的增減。

此外,羽毛性狀的改變還與飛行能力喪失的時間節點有關。在漫長的演化歷程中,鳥類首先從有齒、長尾的鳥翼類恐龍演化為具備飛行能力的現代鳥類,隨后部分類群又再度放棄或削弱了飛行本領(最早可追溯至白堊紀晚期)。其中,比起南方鶴鴕、大美洲鴕和企鵝等很早喪失飛行能力鳥類,較晚喪失飛行能力的鳥類羽毛“爆改”程度更低。



上圖為飛行鳥類不對稱飛羽

下圖為不飛鳥類的羽毛示例,其中有些留有不對稱飛羽,但是有些羽毛類似頭發,如最左側的鶴鴕羽毛。

(圖片來源:參考文獻[12])

由此觀之,從恐龍到現代鳥類,羽毛在演化過程中展現出驚人的可塑性。它不僅能夠適應飛行需求,在喪失飛行能力的類群中還表現出多樣化的形態與功能轉變,充分體現了其對不同生態環境的卓越適應能力。

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出品:科普中國

作者:呂澤龍(中國科學院動物研究所)

監制:中國科普博覽



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