鱖屬魚類隸屬于鱸形目、魚旨鱸科，含3屬11種，原產(chǎn)于東亞及越南北部，但大部分種位于我國境內(nèi)（3屬9種，占81.8%），且大多集中分布在長江以南，在淮河以北僅有2種。鱖魚是淡水名貴魚類，其肉質(zhì)鮮美、營養(yǎng)豐富，有“淡水石斑魚”的美譽(yù)，具有較高的食用和藥用價(jià)值，其常見養(yǎng)殖品種有翹嘴鱖、大眼鱖和斑鱖等。目前，隨著鱖魚生物學(xué)特性、人工繁殖、養(yǎng)殖技術(shù)和疾病防治等方面研究的深入開展，其養(yǎng)殖規(guī)模逐漸擴(kuò)大。但由于鱖魚馴化和飼料養(yǎng)殖技術(shù)尚不成熟，目前鱖魚養(yǎng)殖大多采用活性餌料魚，采用配合飼料養(yǎng)殖的比例不高。近年來，我國在鱖魚配合飼料的研究上取得了突破性進(jìn)展并開始嘗試推廣應(yīng)用。本文綜述了近年來鱖魚營養(yǎng)需求方面的研究進(jìn)展，旨在為鱖魚配合飼料的研發(fā)和優(yōu)化提供參考。

1 鱖魚養(yǎng)殖現(xiàn)狀

鱖魚是我國重要的淡水名貴魚類，因其肉質(zhì)鮮美、無肌間刺等特點(diǎn)而深受消費(fèi)者青睞。20世紀(jì)30年代，我國廣東地區(qū)開始嘗試池塘精養(yǎng)鱖魚，但因養(yǎng)殖技術(shù)落后和餌料成本居高不下等問題一直無法實(shí)現(xiàn)大規(guī)模養(yǎng)殖。20世紀(jì)70年代，鱖魚人工繁殖技術(shù)出現(xiàn)突破，加之餌料魚（麥瑞加拉鯪）的引進(jìn)利用，鱖魚產(chǎn)業(yè)在廣東省南海、順德等地蓬勃發(fā)展并逐步推廣至全國，鱖魚也成為當(dāng)下國內(nèi)最重要的淡水養(yǎng)殖品種之一。多年來，鱖魚養(yǎng)殖已經(jīng)發(fā)展出斑鱖、翹嘴鱖、雜交鱖等多種類養(yǎng)殖格局，養(yǎng)殖方式有池塘主養(yǎng)、鱖蟹混養(yǎng)、網(wǎng)箱養(yǎng)鱖、稻田養(yǎng)鱖等多種模式，養(yǎng)殖產(chǎn)量也逐年增加。2020年漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒數(shù)據(jù)顯示，2019年國內(nèi)鱖魚年產(chǎn)量達(dá)到33.71萬噸。其中，廣東省是全國鱖魚苗種集中生產(chǎn)區(qū)，承擔(dān)著全國95%的鱖魚苗種生產(chǎn)，其次是湖北、安徽、江西、江蘇等地。當(dāng)前鱖魚養(yǎng)殖投喂的餌料主要是一些冰鮮雜魚和活餌料魚，極易造成資源浪費(fèi)和養(yǎng)殖水環(huán)境污染，加上動物餌料營養(yǎng)單一、易攜帶病菌且不易獲得，因而對于應(yīng)用型配合飼料的需求日益迫切，亟待開展有關(guān)鱖魚營養(yǎng)需求和飼料學(xué)的研究。

2 鱖魚營養(yǎng)需求

2.1 蛋白質(zhì)需求

蛋白質(zhì)作為保障魚類基本代謝和生長發(fā)育的營養(yǎng)物質(zhì)，不但能提供魚體合成蛋白質(zhì)所需的氨基酸，而且能供給魚類充足的能量。飼料中合適的蛋白質(zhì)水平可以促進(jìn)魚類生長，特別是對于肉食性魚類，需要較高的蛋白質(zhì)水平來維持生長。研究表明，肉食性魚類對飼料蛋白質(zhì)的需求量為38%～55%。通常同一種魚類，在幼魚時(shí)期對飼料蛋白質(zhì)的需求較高，隨著個體生長至成魚期，其對飼料蛋白質(zhì)的需求量逐漸降低。

目前，關(guān)于鱖魚的蛋白質(zhì)需求已有一些研究報(bào)道。吳婷婷等關(guān)于不同生長階段幼鱖對蛋白質(zhì)日需量的研究發(fā)現(xiàn)，平均體質(zhì)量為0.1g（隔天投喂團(tuán)頭魴魚苗，為期10d）、5.3g（每周投喂2次羅非魚，為期45 d）、34g（每周投喂1次餐條魚，為期71d）的幼鱖，其蛋白質(zhì)日需量分別為0.0449、0.07158、0.1248g。吳遵霖等以魚精粉和酪蛋白為主要蛋白源，配制成蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為38.2%～49.9%的7種配合飼料，發(fā)現(xiàn)幼鱖飼料最適蛋白質(zhì)質(zhì)量為44.7%～45.8%。Sankian等以鯖魚魚粉為唯一蛋白源，配制了5個蛋白質(zhì)水平（粗蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)依次為45%、50%、55%、60%和65%）的等脂（100g/kg）、等能（20MJ/kg）的實(shí)用日糧，對體質(zhì)量為（20.1±0.2）g的鱖魚飽食投喂8周，結(jié)果表明，隨著飼料蛋白質(zhì)水平的提高，魚體生長速度呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，以特定生長率為評價(jià)指標(biāo)，經(jīng)折線模型分析顯示，該規(guī)格鱖魚的最適蛋白質(zhì)需求為61.44%。在此基礎(chǔ)上，Sankian等又配制了3種蛋白質(zhì)水平（質(zhì)量分?jǐn)?shù)35%、45%和55%）和2種脂質(zhì)水平（質(zhì)量分?jǐn)?shù)7%和14%）的配合飼料，飼喂體質(zhì)量（8.3±0.1）g的鱖魚8周，發(fā)現(xiàn)含55%蛋白質(zhì)和7%脂質(zhì)的配合飼料對鱖魚生長的效果最好。王貴英等利用美國白魚粉設(shè)計(jì)了6種不同蛋白質(zhì)水平（質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為32.61%、38.10%、43.55%、48.95%、53.64%、56.30%），對平均體質(zhì)量為（65.00±2.25）g的翹嘴鱖進(jìn)行了41d的飼養(yǎng)試驗(yàn)，結(jié)果顯示，該規(guī)格翹嘴鱖配合飼料的最適蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為44.27%～48.41%。

總的來說，鱖魚對蛋白質(zhì)的需求會因魚體規(guī)格、蛋白質(zhì)來源和養(yǎng)殖環(huán)境等因素發(fā)生變化。研究發(fā)現(xiàn)，對幼鱖飼喂蛋白質(zhì)質(zhì)量在44%以上的配合飼料才能獲得良好的生長效果，這也符合肉食性魚類較高蛋白質(zhì)需求的特點(diǎn)。關(guān)于大規(guī)格（如中成魚和成魚期）鱖魚對蛋白質(zhì)需求量的相關(guān)研究還有待于開展和完善。上述研究中有關(guān)鱖魚對蛋白質(zhì)需求的數(shù)據(jù)主要基于魚粉等動物蛋白源，由于魚粉價(jià)格較高，新型替代蛋白源和植物蛋白源的應(yīng)用也有待繼續(xù)探究。Sankian等開展了黃粉蟲替代魚粉的試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)添加黃粉蟲作為蛋白源對鱖魚的疫和肝臟抗氧化有積極影響。此外，氨基酸平衡也是魚類飼料的重要評價(jià)指標(biāo)，應(yīng)該深入研究鱖魚不同養(yǎng)殖階段對各種必需氨基酸的需求量，以期設(shè)計(jì)出符合氨基酸平衡的配合飼料，提高養(yǎng)殖效益。

2.2 脂肪需求

飼料中的脂肪被認(rèn)為是魚類重要的能量和必需脂肪酸（EFA）來源，同時(shí)也是營養(yǎng)素的載體，如脂溶性維生素A、D和K。尤其是對于肉食性魚類而言，通常它們利用碳水化合物作為能量的能力有限，脂肪則是其主要的能量供給者。飼料中脂肪水平不足會導(dǎo)致魚類代謝紊亂，飼料中的蛋白質(zhì)被消耗用于魚體耗能，從而影響魚類的生長、繁殖和發(fā)育。但飼料中脂肪水平過高會導(dǎo)致魚體脂肪異常沉積，引起脂肪肝等疾病，嚴(yán)重影響魚類代謝、疫功能和肌肉品質(zhì)。因此，合理的脂肪水平不僅能促進(jìn)魚類生長，還能節(jié)省蛋白質(zhì)原料，降低飼料成本。

王貴英等通過添加混合油（豆油∶魚油體積比為2∶1）配制5種不同脂肪含量的飼料，以測定脂肪水平對鱖魚（平均體質(zhì)量61g）生長的影響，結(jié)果顯示，鱖魚飼料中適宜的脂肪質(zhì)量為7%～12%，適當(dāng)增加飼料脂肪含量能夠促進(jìn)鱖魚生長，并提高飼料效率。Sankian等研究了不同蛋能比的飼料對體質(zhì)量為（8.3±0.1）g的幼鱖生長、飼料利用效率和肌肉成分的影響，發(fā)現(xiàn)投喂蛋白質(zhì)和脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為55%和7%的飼料可獲得最大的生長速率和飼料利用率。梁旭方等在系統(tǒng)研究鱖魚攝食機(jī)制和采用人工配合飼料馴食的過程中發(fā)現(xiàn)，以進(jìn)口白魚粉為蛋白源，雞腸脂肪、魚肝油為能量源的人工飼料，分別投喂在水庫網(wǎng)箱中飼養(yǎng)的幼鱖（體質(zhì)量54.91g）和水泥池飼養(yǎng)的成鱖（體質(zhì)量378.08g），當(dāng)投喂率為5％時(shí)，幼鱖飼料的適宜蛋白質(zhì)質(zhì)量為53.5％，脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)為6％；當(dāng)投喂率為3％時(shí)，成鱖飼料的適宜蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為47％，脂肪質(zhì)量分?jǐn)?shù)為12％。上述研究表明，鱖魚飼料適宜的脂肪質(zhì)量在6%～12%。但鱖魚對飼料脂肪的需求不僅與其個體大小有關(guān)，也受到飼料蛋白水平和脂肪源種類的影響。此外，過高的脂肪含量容易導(dǎo)致飼料氧化腐敗，不易存儲。所以，在鱖魚配合飼料的生產(chǎn)中，要全面考量，選擇最適宜的脂肪含量來配制優(yōu)質(zhì)的鱖魚飼料。

2.3 碳水化合物的適宜添加量

研究表明，魚類消化、吸收和代謝碳水化合物的能力有限，利用碳水化合物的能力因魚類品種而異，其中肉食性魚類利用飼料中碳水化合物的能力比雜食和草食性魚類都要低。Rawles等認(rèn)為，在肉食性魚類的配合飼料中，通常碳水化合物的質(zhì)量分?jǐn)?shù)應(yīng)低于20%，而對于雜食性或植食性魚類，飼料中的碳水化合物質(zhì)量通常在25%～40%。飼料中適量的碳水化合物可以改善魚類的生長性能、飼料效率和蛋白質(zhì)效率，但飼料中過量添加碳水化合物則會對魚類產(chǎn)生負(fù)面作用。

陳煥銓等研究發(fā)現(xiàn)，在鱖魚魚體營養(yǎng)組成中，碳水化合物占比最低，而且碳水化合物比例隨著鱖魚個體規(guī)格的增大而降低，碳水化合物僅占成鱖體質(zhì)量的2.37%。Peng等以5個糖脂比梯度（0.12、0.86、1.71、3.29和7.19）的飼料投喂鱖魚8周，通過折線回歸分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料糖脂比為1.6時(shí)，鱖魚生長性能最佳；同時(shí)發(fā)現(xiàn)，血糖濃度、肝糖原和肌糖原含量都隨著糖脂比的升高而增加。方劉將鱖魚仔魚置于含葡萄糖（質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.5%）溶液的養(yǎng)殖環(huán)境中，結(jié)果顯示，仔魚在葡萄糖溶液中的游動能力較差，其生長性能也顯著低于正常養(yǎng)殖環(huán)境中的鱖魚，這說明了鱖魚對糖的不耐受性。Zhang等用碳水化合物質(zhì)量為7.5%（LC組）、17.5%（MC組）和27.5%（HC組）的飼料分別飼喂鱖魚56 d，發(fā)現(xiàn)與LC組相比，MC和HC組的鱖魚增重率和肝糖原含量更高，但飼料利用率更低，而且基因通路研究結(jié)果表明，飼料中17.5%的碳水化合物能被鱖魚有效利用，但27.5%的碳水化合物會誘導(dǎo)鱖魚肝臟氧化應(yīng)激、糖原合成和脂肪合成表達(dá)的上調(diào)。梁旭方等認(rèn)為，鱖魚對糖的耐受性較差，其飼料中淀粉的最適添加質(zhì)量分?jǐn)?shù)為8%～10%。綜上所述，糖源和魚體規(guī)格會影響鱖魚對碳水化合物的利用能力，鱖魚對碳水化合物的耐受性也較差，適宜的碳水化合物添加量可以有效促進(jìn)鱖魚生長，優(yōu)化飼料組成，但過高的碳水化合物含量會誘導(dǎo)鱖魚出現(xiàn)高血糖、肝臟糖原和脂質(zhì)過多積累，以及乙酰輔酶A和脂肪酸之間的無效循環(huán)，從而導(dǎo)致肝臟損傷，甚至影響蛋白質(zhì)代謝，使鱖魚出現(xiàn)生長和疫抑制、代謝紊亂及組織損失。

2.4 其他添加劑需求

使用益生菌是維持魚類腸道微生物區(qū)系平衡的有效方法。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，益生菌可以通過改善水生動物胃腸道微生物區(qū)系的組成、增強(qiáng)疫系統(tǒng)和增加對養(yǎng)殖應(yīng)激源的抵抗力來防止疾病傳播、提高食物轉(zhuǎn)化效率和促進(jìn)生長。此外，在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中，益生菌已經(jīng)成為抗生素和其他藥物治療的替代品。Zhu等在評價(jià)鱖魚飼料中添加4種濃度的乳酸桿菌3-c-18的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在鱖魚飼料中添加適宜濃度的乳酸桿菌3-c-18能促進(jìn)鱖魚生長性能、肝臟和腸道健康以及抗嗜水氣單胞菌能力，推薦的添加量為1×108 cfu/kg。Chen等在進(jìn)行鱖魚人工飼料飼喂試驗(yàn)時(shí)，在養(yǎng)殖水體中添加1×108 cfu/mL的植物乳桿菌、鼠李糖乳桿菌和丁酸梭菌，結(jié)果顯示，3種益生菌的添加都改善了鱖魚對顆粒飼料的接受度，增強(qiáng)了其疫能力，促進(jìn)了腸道健康。有關(guān)益生菌在飼料添加劑方面的研究可為開發(fā)鱖魚配合飼料提供新的思路。

2.5 影響鱖魚對營養(yǎng)素需求的因素

由上述諸多文獻(xiàn)可見，在不同的研究中，鱖魚的各類需求量不盡相同，說明在鱖魚利用不同營養(yǎng)素的過程中有很大的限制性因素，除了受魚種、規(guī)格大小的影響外，還受到水溫、鹽度、放養(yǎng)密度、投喂量等的影響。此外，鱖魚的營養(yǎng)素需求還受到營養(yǎng)素來源和組成以及營養(yǎng)素間可能存在的協(xié)同效應(yīng)或拮抗效應(yīng)的影響。

3 人工配合飼料研究

鱖魚生性兇猛，是典型的肉食性魚類。自然界中的鱖魚終生以活魚蝦為餌，因此，在傳統(tǒng)鱖魚養(yǎng)殖過程中，通常需要配套投喂活的餌料魚或者冰鮮雜魚。然而，這種養(yǎng)殖方式存在著一系列問題：（1）在部分地區(qū)餌料魚無法越冬養(yǎng)殖，常常出現(xiàn)供應(yīng)短缺；（2）活餌料魚或冰鮮餌料容易攜帶病菌，導(dǎo)致鱖魚疾病暴發(fā)；（3）活餌或者冰鮮餌料飼料系數(shù)高，成本高，導(dǎo)致養(yǎng)殖風(fēng)險(xiǎn)較高。因此，研發(fā)并生產(chǎn)適合鱖魚的高效健康的配合飼料十分重要。

鱖魚通過視覺感知食物的運(yùn)動和形狀來識別食物，食物的化學(xué)刺激通常不能誘導(dǎo)它的進(jìn)食反應(yīng)，而且其口咽腔依賴于味覺來完成識別食物的最后階段。鱖魚有鋒利、發(fā)育良好的牙齒，適應(yīng)其食用活餌的攝食習(xí)慣。研究表明，通過饑餓加誘導(dǎo)投喂訓(xùn)練可以改變鱖魚的攝食習(xí)慣，從攝食死去的餌料魚逐步過渡到接受人工飼料，最終實(shí)現(xiàn)馴化。

人工飼喂鱖魚的馴化對促進(jìn)鱖魚規(guī)模化養(yǎng)殖、降低養(yǎng)殖成本、提高經(jīng)濟(jì)效益至關(guān)重要。20世紀(jì)80年代，吳遵霖等、張海明等和梁旭方就開始從鱖魚攝食行為的角度對其馴化技術(shù)進(jìn)行探究，并基本了解了鱖魚攝食機(jī)理和部分馴飼方法。在此之后，又有很多學(xué)者進(jìn)行了深入研究，如曾萌冬等發(fā)現(xiàn)，采用“饑餓→活餌→活餌+死餌→死餌+配合飼料→配合飼料”的馴化流程，可將馴飼周期縮短至5d，且平均馴化率為78.73%；李立新等采用“鮮活鰱魚投喂鱖魚聚群搶食（3d）→新鮮死鰱魚投喂達(dá)到聚群搶食（5d）→死鰱魚粘粉末飼料投喂達(dá)到聚群搶食（7d）→配合飼料投喂馴化（15d）”的流程來馴化鱖魚，馴化率達(dá)到52.7%左右，馴化完全的鱖魚成功實(shí)現(xiàn)了食性轉(zhuǎn)換。賀剛等通過“活餌小魚→冰鮮小魚→顆粒飼料”的方式進(jìn)行了96d的鱖魚馴化試驗(yàn)，飼養(yǎng)成活率達(dá)到70%，馴化率達(dá)100%。徐杭忠等和張燕萍等也采取類似的馴化技術(shù)并成功完成了鱖魚馴化。在此基礎(chǔ)上，梁旭方等通過長期試驗(yàn)，確立了有效且穩(wěn)定的鱖魚馴化技術(shù)（見表）并提出：在馴化鱖魚時(shí)，除了要滿足其營養(yǎng)需求之外，所用的飼料應(yīng)符合以下物理特性：外形為長條形，長寬比以2∶1～3∶1為宜；飼料顏色不宜過深，以白色和淺色最佳；飼料含水量應(yīng)在30%左右；原料要充分粉碎，且適當(dāng)添加油脂以改善口感。

盡管關(guān)于人工飼料養(yǎng)殖鱖魚已有許多嘗試，很多飼料企業(yè)也在進(jìn)行小規(guī)模推廣，然而由于鱖魚人工飼料馴化難度較大，其大規(guī)模推廣仍然存在困難。孫翰昌使用蚯蚓、鰱魚肉和配合飼料分別飼喂鱖魚30d，結(jié)果表明，鰱肉組和蚯蚓組鱖魚各個消化組織的蛋白酶活性增加幅度大于飼料組，但脂肪酶活性增加幅度小于飼料組。曾萌冬等試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，鱖魚對配合飼料的攝食量和利用率均低于活餌料魚，在攝食配合飼料的同時(shí)，鱖魚消化道組織結(jié)構(gòu)和消化酶活性也發(fā)生了適應(yīng)性變化。班賽男等研究了3種不同餌料對翹嘴鱖的影響，結(jié)果顯示，鱖魚經(jīng)過馴化可以攝食配合飼料，而且不會影響其生長性能。Shen等研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過人工飼料馴化的鱖魚與采用活餌投喂的鱖魚相比，在胃腸、肝臟中的消化酶基因表達(dá)上存在大量的差異，說明鱖魚對人工飼料具有一定適應(yīng)性，但需要經(jīng)過多代篩選來保持這種特性。一系列應(yīng)用替代試驗(yàn)表明，人工飼料可以降低鱖魚養(yǎng)殖成本和魚病感染風(fēng)險(xiǎn)，但相比活餌，鱖魚對人工飼料的消化和吸收仍然有限，還需要進(jìn)一步加強(qiáng)研究。

4 總結(jié)

長期以來，苗種質(zhì)量不穩(wěn)定、養(yǎng)殖成本較高、養(yǎng)殖病害損失大和配合飼料馴食難度大等因素始終限制著鱖魚產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。目前，關(guān)于鱖魚營養(yǎng)需求和飼料方面的研究已經(jīng)取得了一定進(jìn)展，但仍有一些難題需要突破或進(jìn)行深入研究。例如：（1）有關(guān)鱖魚必需氨基酸、必需脂肪酸、維生素和礦物質(zhì)等營養(yǎng)素的研究有待進(jìn)一步深入；（2）有關(guān)鱖魚營養(yǎng)學(xué)的研究大多停留在幼魚階段，有必要進(jìn)行其他生長階段的研究；（3）有關(guān)鱖魚飼料添加劑的研究尚不充分；（4）有關(guān)營養(yǎng)素對鱖魚養(yǎng)殖影響的研究主要集中在其生長、胃腸及肝臟功能等方面，建議進(jìn)一步開展?fàn)I養(yǎng)素對鱖魚肌肉物理和化學(xué)特性影響的研究。

參考文獻(xiàn)：略

來源：水產(chǎn)科技情報(bào)2024年4期

作者(致謝)：張皓迪，馬卉佳

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