2024年6月12日，瑞典挪威科學與文學院公布2024年科維理獎（The Kavli Prizes），以表彰天體物理學、納米科學和神經科學三個領域的杰出科學家。其中，南希·坎威舍爾（Nancy Kanwisher）、溫里奇·弗雷瓦爾德（Winrich Freiwald）和曹穎（Doris Tsao）三位神經科學家，“因發現人類和非人靈長類新皮層中高度局部化和專門化的面孔表征系統”，獲得2024年科維理神經科學獎。他們在數十年的協同工作下，揭示了大腦最復雜任務之一的神經機制：對面孔的反應。在功能性腦成像的早期階段，坎威舍爾定位了大腦的面孔處理中心，回答了關于某些大腦區域是否專門處理特定任務的長期問題。隨后，曹穎和弗雷瓦爾德巧妙地結合獼猴的功能成像和單腦細胞記錄，揭示了一個將面部信息匯集成完整圖像的六區域系統。綜合來看，這些獲獎者的工作讓我們得以一窺人類心智的神經結構。

識別面孔對于許多動物的社交互動非常重要。此前在人類心理學、腦損傷患者的臨床研究、正電子發射斷層掃描研究以及非人靈長類動物中分離出的面孔選擇性神經元的研究中，已經暗示存在一個功能上專門用于面孔識別的系統。然而，面孔識別尚未定位到大腦的任何特定區域。本次獲獎者使用功能性磁共振成像（fMRI）技術將新皮層中專門用于面孔處理的不同區域定位出來。

南希·坎威舍爾率先建立了功能興趣區（fROI）方法，利用fMRI在人體中定位了梭狀回面孔區（FFA）。坎威舍爾率先開發并采用了識別每個人面孔敏感區的范式。這個發現強有力地支持了新皮層中認知功能模塊化定位的觀點。這樣的功能定位方法現已廣泛應用于面孔識別系統以外的領域。

受到坎威舍爾發現的啟發，溫里奇·弗雷瓦爾德和曹穎一起使用fMRI技術在獼猴中定位了類似的面部區域。在定位這些區域后，他們記錄了每個區域中的單個神經元活動。他們表明在最大區域中，絕大多數對視覺有反應的神經元都是面孔選擇性的。他們隨后概述了一個包含多個面部區域的系統，詳細描述了它們的相互連接和功能專門化。最早的面部區域中的面孔識別依賴于視角，但通過一系列處理階段，后來變得與視角無關。弗雷瓦爾德在進一步的工作中描述了選擇性響應于熟悉面孔的細胞群。曹穎則識別了面孔的不同特征，這些特征構成能使單個細胞識別面孔的編碼。

這些獲獎者一同通過在新皮層面孔識別專門化方面的工作，提供了神經組織的基本原理，這將進一步促進我們對物體和場景識別的理解。

——科維理神經科學獎委員會

Kristine B. Walhovd (Chair), University of Oslo, Norway

Angela Friederici, Max Planck Institute for Human Cognitive and Brain Sciences, Germany

John O’Keefe, University College London, UK

Christine Petit, Institut Pasteur, France

Marcus Raichle, Washington University School of Medicine, USA

科學領域的重大飛躍往往源于同心協力。研究人員在彼此的工作基礎上，發揮各自的專業知識，達成更深層次的理解。這種合作正是2024年科維理神經科學獎獲獎者南希·坎威舍爾、曹穎和溫里奇·弗雷瓦爾德工作的縮影。“他們沒有人能獨自達到如此高度，”獎項委員會成員、神經科學家約翰·奧基夫（John O’Keefe）說。他們的共同努力也定義了其里程碑式的發現——大腦如何通過在不同區域匯集信息來處理面孔，從而形成復雜的圖像。

在1990年代功能性腦成像的早期階段，坎威舍爾對通過測量活躍腦區的血流量來探測人類思維的可能性充滿了興趣。但進入這一新興領域并不容易，坎威舍爾的第一系列研究都失敗了。作為最后的努力，她測試了大腦如何對面孔作出反應，利用了面孔在社交互動中的特殊角色。

坎威舍爾在觀看一系列圖像時掃描了自己的大腦，其中一些是人臉，另一些是工具和食物等其他物體。令她驚訝的是，她大腦右側下方的一個小區域對面孔的反應遠比對其他圖像強烈。

在坎威舍爾的開創性發現中，功能性腦成像顯示右腦半球有一個區域（綠色，見1a左圖）對面孔（F）的反應比對物體（O）的反應強得多。

Kanwisher, N., McDermott, J., & Chun, M. M. (1997).The fusiform face area: A module in human extrastriate cortex specialized for face perception. Journal of Neuroscience, 17(11), 4302–4311.Copyright 1997 Society for Neuroscience.

但當坎威舍爾掃描更多人的大腦以復現結果時，她發現這個面孔選擇區域（稱為梭狀回面孔區）在每個人的大腦中的位置略有不同。為了糾正這一點，坎威舍爾設計了一種分析技術，首先在每個人的大腦中定位該區域，然后查詢該區域對不同圖像的反應。這一方法與她1997年發表的面孔區發現一起，如今廣泛應用于腦成像研究。

經過多年的實驗，坎威舍爾及其同事們探討了梭狀回面孔區對面孔的選擇性。他們發現，該區域對不同種類的面孔（如動物面孔、卡通面孔和抽象面孔）反應強烈，而對身體部位或頭部后面的圖像反應較弱。研究人員在2020年表明，該區域甚至在盲人用手指觸摸人臉模型時也會響應，這表明視覺并不是這種作用的必要條件。

奧基夫表示，坎威舍爾的發現解決了神經科學家之間關于大腦如何工作的長期爭論。有人認為它像計算機一樣作為分布式處理網絡運作，也有人則認為它分為負責特定任務的局部模塊。盡管后來的研究證明大腦具有這兩種特性，但梭狀回面孔區是后者的實例。

因此，坎威舍爾及其同事們繼續發現了許多其他功能專門化的腦區，例如響應地點、身體、句意和音樂的區域。

然而，當涉及捕捉大腦復雜的回路時，腦成像是一種相對粗略的工具。深入挖掘需要動物模型的幫助，研究人員可以實時跟蹤單個腦細胞的活動。

在過去的幾十年里，坎威舍爾和其他研究人員已經識別出許多專門處理復雜認知任務的大腦區域，例如處理音樂、句意和地點的區域。

Kanwisher, N. (2017). The quest for the FFA and where it led. Journal of Neuroscience, 37(5), 1056–1061. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.1706-16.2016.

拼湊面孔

和坎威舍爾一樣，曹穎起初并沒有研究大腦如何對面孔作出反應。相反，她對大腦視覺區域如何構建世界的三維圖像感興趣。但在閱讀了坎威舍爾描述一個專門處理面孔的人類腦區的開創性論文后，曹穎看到了一個以更高精度提出類似問題的獨特機會：特定腦區如何解碼像面孔這樣復雜的圖像？

曹穎與正在坎威舍爾指導下完成博士后研究的弗雷瓦爾德合作。弗雷瓦爾德對大腦如何集中注意力于物體感興趣，一位同事將他介紹給了曹穎。

兩位研究人員一起使用腦成像技術測試了獼猴大腦對面孔的反應。2008年，他們繪制出六個明確的腦區，即面孔識別系統（face path system），這些區域比對其他物體更選擇性地響應面孔。

曹穎和弗雷瓦爾德利用功能性腦成像技術在獼猴大腦中定位電極，揭示了一個對面孔（黃色）有選擇性反應的區域系統。

Tsao, D. Y., Moeller, S., & Freiwald, W. A. (2008). Comparing face patch systems in macaques and humans. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(49) 19514–19519. https://doi.org/10.1073/pnas.0809662105

然后，兩人通過插入靶向電極記錄這些面孔識別區中單個腦細胞的活動。他們發現這些細胞對面孔有驚人的偏好——當其活動被轉換為音頻信號時會發出爆鳴，而對其他圖像的反應相對沉默。

在獼猴面孔區域中定位的電極顯示，與其他圖像相比，286個腦細胞對面孔有強烈的反應。

Freiwald, W. A., Tsao, D. Y., & Livingstone, M. S. (2009). A face feature space in the macaque temporal lobe. Nature Neuroscience, 12, 1187–1196. https://doi.org/10.1038/nn.2363

在進一步的實驗中，曹穎及其團隊通過追蹤示蹤劑和電刺激如何從面孔識別區的一個區域傳播到其他區域，揭示了獼猴面孔識別系統的解剖學連接。2010年，曹穎和弗雷瓦爾德表明某些面孔識別區中的細胞如何專門處理特定視角的面孔，例如直視或向左或向右看的面孔。

曹穎還識別了面孔識別區如何協同工作，通過跨越大約50個維度的信息來識別面孔。例如，一些細胞對頭發的存在或眼睛之間的距離有偏好。2017年，曹穎和一名博士后利用這一神經編碼，僅通過分析約200個腦細胞的活動來預測獼猴正在觀看的面孔。曹穎的團隊現在正在探索大腦可能以類似方式感知其他物體，最終創建全面的視覺場景。

通過分析大約200個腦細胞的反應，曹穎及其團隊能夠以驚人的準確度重建獼猴所觀看的圖像。

Chang, L. & Tsao, D. Y. (2017). The code for facial identity in the primate brain. Cell, 169(6), 1013–1028. https://doi.org/10.1016/j.cell.2017.05.011

弗雷瓦爾德則在自己的工作中，于2021年發現另一個腦區——顳極（temporal pole）——加速了我們對熟悉面孔的識別。在隨后的研究中，他開始解開社會互動背后的復雜腦回路。

奧基夫說，獲獎者的工作“是分析大腦如何表征特定世界特征的美麗模型”。通過精心繪制大腦的面孔系統及更多區域，他們讓我們得以一窺人類心智的復雜架構。

編譯：EY

制圖：EY

編譯來源：https://www.kavliprize.org/prizes/neuroscience/2024