摘要

“吻”一直是跨越不同大陸和文化、表示特別情感的象征。無論何時何地，社會規范總是將吻與特定關系和情境聯系起來，暗示其背后可能有更深的生物學基礎。那么，為什么吻要通過嘴唇的突出和輕微的吸吮來表現呢？比如，卷尾猴會用手指戳朋友的眼睛表示親密，而人類卻演變出了“吻”的行為。在這里，我將簡要回顧關于人類之吻演化的幾種假說。類人猿的社交行為表明，吻很可能是梳理過程中保留下來的“最終口部接觸階段”。在這一步驟中，梳理者會用突出嘴唇吮吸被梳理者的毛發或皮膚，以清除碎屑或寄生蟲。隨著人類在演化中逐漸失去體毛，梳理的衛生作用降低了，但較短的梳理過程中仍保留了“吻”作為最后一步。作為一種用來在遠古猿類中鞏固和加強社交與親緣關系的儀式行為，這一步驟最終成為唯一保留的信號。

1. 愉悅之吻

很少有自然的人類信號像“吻”那樣承載了豐富的象征意義和社會約束。在歷史和文明的發展過程中，文化習俗至少在4500年間規定了親密情感可以公開或私下表達的方式：親吻的對象、時間、部位、方式和次數。例如，在古羅馬，吻分為多種形式且有不同角色：osculum是臉頰吻，象征著社交或家庭的親情而無浪漫含義，此外它還可以用于表示禮貌；basium是唇吻，表示親人或戀人之間的親密關系，但不具有性意味；savium則是常在戀人之間帶有浪漫或性欲的唇吻。

在今天的拉丁歐洲，女人和異性之間可用左右兩邊臉頰相貼的雙頰吻作為問候，而男性間（除非是至親或在特定場合如葬禮）則更傾向于握手。然而，這種禮儀在不同地區、社會階層或情境中差異顯著。

盡管社會對于吻的規則在各社會內外存在差異，所有“吻的禮儀”都承擔著調節和控制吻所帶來的強烈親密感的共同功能。吻被限定在特定關系的特定社交場合中。這表明吻蘊含著跨越文化的、普遍的生物學意義，意味著它的演化基礎比文化習俗本身更為古老。

2. 表達愛意：關于吻演化的假說總結

基于人類生物學和行為學，不同的假說提出了關于吻起源的解釋，但這些假說往往無法與野生類人猿的社交行為演化相吻合。有些假說認為女性的嘴唇演化成了性吸引的裝飾，或者認為吻源自一種“嗅探”的社交檢查行為，但這些假說難以解釋吻為何會采取今天的特定形式。

更具說服力的假說則認為，吻的行為可能來源于嬰兒哺乳或母親預先咀嚼食物的行為，因為這些行為與吻一樣都涉及嘴唇突出和吸吮動作。然而，這些假說也難以解釋吻的社交情境和功能。吻并非出于食物需求，也不僅限于嬰兒之間的行為。雖然母親或看護者傳遞咀嚼過的食物時會突出嘴唇，但這種行為并不包含任何吸吮動作。即使這種行為在成年后或演化過程中發生了變化，也很難直接解釋為何它會演變成如今吻的形式和功能。

所有非人類哺乳動物都會哺乳，雖然嘴在其中扮演了重要的觸覺功能，但并沒有任何物種演化出在不同年齡和群體間廣泛存在的吻的行為。然而，預咀嚼行為在投入大量親子關系的靈長類和鳥類中很常見，表明這一行為的古老根源。即便如此，許多人類文化仍保留著預咀嚼行為，尤其在狩獵采集群體中。這說明這種行為在演化過程中保留下來，但功能、情境和動作發生了變化。為何預咀嚼行為會轉變為吻的特定形式和功能，依然未有明確解釋。

一些最新的歷史研究指出，類人猿在某些性情境中有口對口接觸的行為，似乎為人類的親吻行為提供了延續性證據。然而，這些描述多源于比喻和浪漫化的描述，而非科學研究，類似于說狗舔臉是一種“親吻”。

3. 親吻的探究：當前研究的局限性

吻的演化最好通過類人猿的生物學和行為來理解，它們是人類祖先的活化石。然而，靈長類學家們的觀察也難免受到擬人化的影響。類人猿中的口對口接觸很少見，主要出現在沖突后的和解或安慰時，通常還伴隨著梳理行為。這些鼻對鼻的接觸被稱為“吻”，很大程度上是因為其行為與人類吻相似，觀察者容易將其與自己的行為對應。但沖突后“吻”是否真的包含突出嘴唇和吸吮動作尚不清楚，仍需詳細描述和進一步研究。吻在黑猩猩中也被描述為問候行為，但目前缺乏足夠的細節來確定其與人類吻的相似程度。

目前為止關于吻起源假說的一大挑戰在于，多數研究未能明確描述這一行為的確切形式。對人類來說，如何“吻”是顯而易見的，但缺乏對吻的基本特征（突出嘴唇和吸吮動作）的具體考量，現有假說難以解釋為何吻以其當前形式演化，而非其他方式。比如，卷尾猴會用手戳朋友的眼睛或鼻子，以表達社交聯系和親密情感。由此可見，雖然靈長類的社交聯結至關重要，但為了被他者理解，這種聯結必須通過特定的形式傳達。對于卷尾猴來說，或許把手指插進耳朵是一種怪異行為，對社交聯結意義不大，類似地，若一個吻沒有突出嘴唇和吸吮動作，接吻者可能會誤解其意圖，或者被對方懷疑吻的真實性。

大多數假說的關注點也主要在性情境和口對口吻的情色含義上。從演化角度看，這暗示普通吻源自口對口吻，但后者只是前者的一種特例（如上文提到的古羅馬社會，也見于其他古代和現代社會）。最有可能的演化解釋是，口對口吻源自更早的涉及嘴和其他身體部位的吻行為。

要找到吻的演化起源的線索，需要更嚴格地定義人類的“吻”，并在類人猿中識別出與之在形式（突出嘴唇和吸吮動作）、情境（不同年齡和性別之間）、功能（傳達親密情感或親緣聯系）方面盡可能匹配的行為。如果在類人猿的行為中存在這樣的吻，它將作為吻行為演化的同源性證據，幫助描繪出吻如何、在何種情境中、對誰產生了演化的可能路線。

4. 梳理者的最終之吻

在包括類人猿在內的地棲非人類靈長類中，社交關系的主要信號是梳理行為。梳理指的是在他人毛發中挑出寄生蟲、死皮和碎屑。通過這種社交觸碰，梳理幫助建立和維持聯盟、等級和群體凝聚力，并伴隨著內啡肽的釋放，減輕壓力，促進梳理者與被梳理者之間的幸福感，從而進一步鞏固社交紐帶。因此，梳理在靈長類中代表了一種古老的衛生和社交行為，且常發生在有密切社交關系或親緣關系的個體之間，不限于性別和年齡。

與典型靈長類相比，人類的梳理行為減少了89%，尤其在衛生方面。這與人類演化中體毛減少相吻合。

演化上講，隨著梳理的實用需求在遠古人類中逐漸減少，其后續的社交功能也隨之消失。一些學者認為，這一功能被“聲音梳理”所取代，即通過語言交流滿足了梳理的社交功能，最終導致了人類語言的演化。這一假說仍存爭議，不同研究持贊同和反對意見。

然而，不同觀點的共同點是，梳理的社交功能完全被不同的行為取代了。至今尚未考慮過、也無法理論排除的是，梳理的一些遺留形式可能得以保留，保留了部分祖先的社交功能。

梳理行為在靈長類中的頻率減少的同時，其持續時間也在縮短；隨著人類祖先逐漸失去毛發，梳理時間變得更短，即需要花在同伴或伴侶毛發上梳理的時間減少了。然而，梳理的結尾通常會以相同的方式完成——梳理者會用突出嘴唇并吸吮的動作接觸被梳理者的皮膚，以去除寄生蟲或碎屑。無論梳理時間如何縮短，這個最后的步驟可能始終保留下來?？赡茉谧罱K階段，兩個個體僅執行梳理的最后步驟，嘴唇接觸他者的皮膚，但已丟棄了梳理的衛生（且已無實際意義）功能。

這個“梳理者的最終之吻”與人類的吻在形式、情境和功能上有著相似性，超過其他任何已提出的行為。它包含突出嘴唇和吸吮動作，發生在群體中不同個體之間（例如不限于嬰兒或性伴侶），且通常在有較密切社交關系或親緣關系的個體之間。

驗證該假說的一個可能方法是比較不同毛發厚度群體中的梳理行為。例如，在圈養的黑猩猩中，過度（他梳理或自我梳理）行為常見，往往導致皮膚裸露而幾乎沒有毛發。如果“梳理者的最終之吻假說”成立，那么可以預測（控制可能影響親和行為率的相關生態社會因素后），毛發較少或較薄的群體中梳理持續時間相對更短，而毛發較厚的群體則相對更長，因為他們需要更多時間進行清理。這樣可以確認無論梳理時長如何，梳理的結尾都會以“吻”收尾。

5. 替代之吻

根據“梳理者的最終之吻假說”，口對口吻源于遠古猿類相互梳理的社交場景，盡管這種相互梳理行為與單向梳理相比，在現存的類人猿中較為罕見。然而，將嘴部的接吻作為親密伴侶間的社交慣例，意味著口對皮膚的觸碰已經形成了一種行為形式。由于嘴唇和口部是人體觸覺最敏感的部位之一，口對口吻可能在部分上是因為其帶來的愉悅效果而被維持和發展下來。

6. 臨別之吻：總結

現有的比較證據表明，吻并不是一種新生的人類情感信號，而是靈長類梳理行為的遺留形式，保留了其祖先的形式、情境和功能。曾經用以鞏固和加強親密社交關系的耗時費力的儀式逐漸被簡化，直至“梳理者的最終之吻”轉變為一種凝固的信任和依附的象征。

在更廣泛的人類演化時間軸中，該假說可以將吻的起源與其他重要的行為和生態轉變聯系起來。例如，目前假設輔音起源于生活在樹棲環境中的古代人科祖先，這將語言的起源追溯到更早的時期。但梳理是典型的地棲靈長類行為，因為地面生活增加了寄生負擔。作為一種源于梳理的行為，吻僅在當人類祖先開始在地面上度過大量時間時才得以建立，這一變化發生在古氣候變化將人類祖先從森林棲息地轉向更干燥的開闊地帶之后。人類祖先可能由于越來越依賴用于產生交流信號的唇部動作，而保留了梳理過程中的“最終之吻”。未來在探索人類吻行為及其他獨特行為的演化過程中，重要的是考慮人類祖先更廣泛的社會生態、認知和交流背景的影響。

作者：Adriano R. Lameira

譯者：EY

封面：Edvard Munch - The Kiss

原文：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/evan.22050

本文基于BY-CC協議翻譯并發布。