關(guān)鍵詞：隨機(jī)熱力學(xué)，非平衡熱力學(xué)，生命復(fù)雜系統(tǒng)，分子機(jī)器，生物傳感，集體行為

論文題目：Stochastic thermodynamics for biological functions 論文地址：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/qub2.75 期刊名稱：Quantitative Biology

生命系統(tǒng)是高度有序的非平衡系統(tǒng)，其運(yùn)作受限于能量和熵的基本熱力學(xué)法則。經(jīng)典的平衡熱力學(xué)無法充分解釋生命系統(tǒng)的復(fù)雜動(dòng)態(tài)，而隨機(jī)熱力學(xué)通過引入對(duì)熱力學(xué)量 （如熵和功） 的統(tǒng)計(jì)描述，為理解這些非平衡過程提供了強(qiáng)大的工具。隨機(jī)熱力學(xué)的獨(dú)特之處在于，既可量化生物分子層面的熱力學(xué)行為，又能揭示小尺度系統(tǒng)中的熱力學(xué)漲落如何影響生物功能。

近期發(fā)表在Quantitative Biology的一篇綜述文章以隨機(jī)熱力學(xué) （Stochastic Thermodynamics） 為核心，從非平衡熱力學(xué)的視角出發(fā)，探討生物系統(tǒng)的功能受物理約束的根本原理，為理解分子機(jī)器、誤差校正、生物傳感和集體行為等生物現(xiàn)象提供了統(tǒng)一的理論框架。本文主要關(guān)注以下三個(gè)核心問題：如何在生物網(wǎng)絡(luò)中定義特定的生物功能？自由能耗散如何對(duì)功能表現(xiàn)施加熱力學(xué)約束？如何克服這些限制并優(yōu)化功能？圍繞這些問題，研究者總結(jié)了以下內(nèi)容。

1.隨機(jī)熱力學(xué)框架

隨機(jī)熱力學(xué)建立在馬爾科夫過程 （Markov Process） 的基礎(chǔ)上，通過主方程描述狀態(tài)轉(zhuǎn)移的概率分布變化。其核心在于定義熵產(chǎn)生率和自由能耗散，并闡明系統(tǒng)如何在非平衡條件下維持穩(wěn)定狀態(tài)。

2.分子機(jī)器的熱力學(xué)限制

分子馬達(dá)是隨機(jī)熱力學(xué)研究的經(jīng)典案例。這些分子馬達(dá)通過化學(xué)自由能驅(qū)動(dòng)機(jī)械運(yùn)動(dòng)，其效率受到能量耗散和隨機(jī)漲落的雙重限制。文章指出，分子馬達(dá)的性能可以用熱力學(xué)不確定性關(guān)系 （Thermodynamic Uncertainty Relation, TUR） 量化，該關(guān)系揭示了更高的運(yùn)動(dòng)精度需要更高的能量消耗。

3.生物傳感的敏感性與準(zhǔn)確性

生物傳感器在檢測(cè)微小環(huán)境變化時(shí)，需要克服熱力學(xué)漲落的限制。文章展示了平衡與非平衡傳感網(wǎng)絡(luò)的不同特性，強(qiáng)調(diào)了非平衡網(wǎng)絡(luò)通過自由能耗散提高敏感性的機(jī)制。此外，研究提出了一種支持上限理論，說明傳感系統(tǒng)的靈敏度與網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)直接相關(guān)。

4.集體行為與非平衡相變

文章還探討了生物群體 （如活性物質(zhì)中的細(xì)胞或自驅(qū)動(dòng)顆粒） 如何通過相互作用實(shí)現(xiàn)集體行為。這些行為通常涉及非平衡相變，并且需要消耗額外的自由能以維持群體有序性，進(jìn)一步揭示了群體中能量消耗與個(gè)體協(xié)同的熱力學(xué)關(guān)系。

圖 1. 分子機(jī)器和運(yùn)輸中的漲落現(xiàn)象。(A) 一種在線性軌道上運(yùn)輸貨物（棕色）的線性馬達(dá)（紅色）。(B) 通過偏置隨機(jī)游走模型描述的分子鐘環(huán)結(jié)構(gòu)。(C) 受熱力學(xué)不確定性關(guān)系（TUR）限制的亞擴(kuò)散和超擴(kuò)散現(xiàn)象。

通過將隨機(jī)熱力學(xué)應(yīng)用于生物功能的研究，本文架起了物理學(xué)與生物學(xué)之間的橋梁。它不僅為理解生物系統(tǒng)的物理限制提供了理論依據(jù)，還為優(yōu)化生物功能的人工設(shè)計(jì) （如生物傳感器和分子馬達(dá)） 提供了指導(dǎo)。未來的研究可以進(jìn)一步拓展這一框架，探索更復(fù)雜的生物網(wǎng)絡(luò)和多尺度系統(tǒng)的熱力學(xué)原理。例如，在合成生物學(xué)和精準(zhǔn)醫(yī)學(xué)中的應(yīng)用，有望通過揭示生物功能的熱力學(xué)本質(zhì)，推動(dòng)生命科學(xué)與工程技術(shù)的深度融合。

圖 2. 非平衡生物傳感中的靈敏度。(A) 通用傳感網(wǎng)絡(luò)的示意圖。(B) 對(duì)激酶濃度作出響應(yīng)的磷酸化-去磷酸化循環(huán)。(C) 上圖：表示平衡條件下協(xié)同結(jié)合的生化反應(yīng)網(wǎng)絡(luò)，綠色點(diǎn)表示受配體濃度影響的支持狀態(tài)。下圖：非平衡條件下的協(xié)同結(jié)合，垂直躍遷中平衡被破壞。

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