原創(chuàng) 克爾-紐曼黑洞
剛成熟的厄氏腸寄瓷螺長 6~8 厘米,橫徑 4~5 毫米,表面光滑、乳白色、不透明,身體呈圓柱形,后端漸細(xì)且均勻鈍圓,前端橫徑保持穩(wěn)定,直至鄰近末端突然收縮為 1~2 毫米長的細(xì)柄附著于海參腸壁。隨著瓷螺生長,此柄部逐漸延長變細(xì),與宿主的連接日益脆弱,同時(shí)體表出現(xiàn)更明顯的不規(guī)則性:常形成局部膨大區(qū)域,其表皮薄而透明或半透明,由致密的、白色或淡黃色的狹窄圓柱體部分連接。這些囊泡狀膨大隨機(jī)出現(xiàn),源于蟲體局部肌肉收縮——當(dāng)不同部位收縮時(shí),其間區(qū)域因容納更多體液而劇烈擴(kuò)張。
成熟個(gè)體的解剖結(jié)構(gòu)極為簡單。其內(nèi)部可見一個(gè)巨大的腔體,即“中央腔”。瓷螺的附著端部分看似實(shí)心,但其內(nèi)部貫穿著一條狹窄的纖毛管。纖毛管在蟲體附著端體表開口,另一端則終止于中央腔。除這條在最大個(gè)體中直徑不超過 0.3 毫米的管道外,整個(gè)蟲體實(shí)質(zhì)均由單層上皮細(xì)胞構(gòu)成的外壁包裹著中央腔。除上皮和肌肉組織外,瓷螺僅具有纖毛管、卵巢和精巢三個(gè)器官,無其他組織結(jié)構(gòu)。三個(gè)器官均開口于貫穿蟲體全長的中央腔。纖毛管是其與外界唯一的連接通道。瓷螺完全被屬于宿主的結(jié)締組織和內(nèi)皮層覆蓋,這些組織與宿主腸壁的相應(yīng)組織結(jié)構(gòu)保持有機(jī)聯(lián)系。
厄氏腸寄瓷螺Enteroxenos oestergreni縱切、橫切
性成熟時(shí),卵子與精子均排入中央腔。性成熟后,包含纖毛管的一端逐漸退化,最終萎縮為連接寄生蟲與宿主腸壁的細(xì)柄,直至斷裂使二者完全分離。厄氏腸寄瓷螺全年均可繁殖,但每個(gè)雌體終生僅產(chǎn)卵一次。胚胎發(fā)育在母體中央腔內(nèi)進(jìn)行,卵裂方式為典型的腹足類模式,幼蟲具有常規(guī)的幼蟲器官。含有完全發(fā)育幼蟲的成蟲通常游離于宿主體腔內(nèi),或僅通過細(xì)絲狀前端與腸壁保持松散連接。當(dāng)幼蟲發(fā)育完成時(shí),母體已臨近死亡,其體壁多處呈囊泡狀膨大、變薄且透明,來自宿主的覆蓋層已與母體組織失去聯(lián)系并嚴(yán)重退化,大塊地從母體上皮脫落。
挪威紅參在 10 月末至冬季大部分時(shí)間會(huì)發(fā)生自發(fā)性自切,此時(shí)成熟的、中央腔內(nèi)充斥著幼體的游離瓷螺和僅靠細(xì)絲狀前端與宿主腸壁保持松散連接的瀕死瓷螺會(huì)隨宿主內(nèi)臟一起排至宿主體外。值得注意的是,海參此時(shí)的自切行為與瓷螺無關(guān)。
被排至宿主體外的瓷螺在受輕微擾動(dòng)時(shí)就會(huì)破裂,釋放幼蟲,一次性產(chǎn) 110~429 個(gè)卵囊,含卵總量 21 000~135 000 枚。完全發(fā)育幼蟲在卵囊內(nèi)開始變態(tài),于海水中完成變態(tài)第一階段。厄氏腸寄瓷螺幼體有殼,呈短彎管狀,橫截面略不對(duì)稱,殼頂至殼口分布著蜿蜒的分支脊突,厴為簡單的板狀結(jié)構(gòu),輪廓與殼橫截面吻合。離囊的厄氏腸寄瓷螺成熟幼蟲在 5℃ 海水中可存活逾兩周。因無面盤,幼蟲無游泳能力,但體部伸縮性強(qiáng),可向任意方向伸出殼,此動(dòng)作可能導(dǎo)致殼體滾動(dòng)位移。纖毛表皮在變態(tài)前無運(yùn)動(dòng)功能,受驚時(shí)蟲體迅速縮回殼內(nèi)。
在變態(tài)第一階段,變態(tài)啟動(dòng)時(shí),蟲體前部大幅伸出殼,連接的柄部拉長縊縮,最終斷裂,導(dǎo)致殼、外套膜及大部分內(nèi)胚層腸管脫落。殘留幼蟲體含外胚層腸管、小部分內(nèi)胚層腸管、足腺、生殖腺原基及神經(jīng)組織與平衡囊,除斷裂處外,全身被纖毛。
后續(xù)階段中,殘余內(nèi)胚層腸管被排出,厴與后足脫離,在口器相對(duì)端形成無纖毛區(qū)。由于缺乏卵黃細(xì)胞和攝食結(jié)構(gòu),變態(tài)幼蟲自由生活期極短,在實(shí)驗(yàn)室條件下僅存活 1~2 天。無論發(fā)育為何種性別,幼蟲均需進(jìn)入海參腸道,而雄性個(gè)體還需定位至雌性的中央腔。(未完待續(xù))
參考文獻(xiàn)及部分圖片來源:
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