文/華中農業大學陳昌福，武漢科研時代生物技術有限公司 周鑫軍

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陳昌福有話說

我們經常被來自全國給地的水產養殖業者和技術服務人員問到，患病魚類內臟上出現或多或少白色結節的癥狀，究竟是養殖魚類患上了什么疾病？為什么將抗微生物獸藥用遍了，就是不能有效地治療這種細菌性疾病？

為了讓這些水產養殖業同行們能詳細地了解導致這個問題的原因，我們在查閱大量技術資料的基礎上，整理出了這篇小文章。就是希望廣大的水產養殖業者再遇到這類患病魚類的時候，能參照這篇文章中介紹的內容，提高自行診治患病水產養殖動物這種疾病的水平，避免繼續采取盲目、濫用水產用獸藥的行為。

在魚體內生成白色結節的

致病菌特征及其結節形成機制

摘要：本文簡要介紹了能在患病魚內臟中形成白色結節的致病菌生物學特性，以及從免疫學的角度陳述了白色結節形成的免疫學機制。旨在為水產養殖業者以及在養殖一線做技術服務的人員，提供正確診斷與治療養殖魚類細菌性疾病的部分技術資料。

關鍵詞：養殖魚類；病理機制；胞內寄生菌；結節；藥物治療

已經有較多魚類病理學研究結果證明，有一些種類的致病性細菌在感染養殖魚類后，能引起受感染魚類的臟器中呈現出數量、大小均不盡相同的白色結節（圖1）。呈現內臟上有白色結節癥狀的患病魚類，雖然極少有引起暴發性死亡的狀況發生，但是，當水產養殖業者采用抗微生物獸藥擬對患病魚類實施藥物治療時，則比較難以獲得理想的藥物治療效果。

圖1 示患病大口黑鱸肝臟中呈現大量白色結節的癥狀

本文內容是簡要地介紹了能引起養殖魚類內臟呈現白色結節的致病菌種類及其生物學特征，并且從免疫學角度解釋了導致患病魚類內臟中出現白色結節的病理變化機制，并且陳述了采用水產用抗微生物獸藥難以實施有效藥物治療的原因。目的是幫助廣大的水產養殖業者及其在養殖一線工作的技術服務人員，在了解養殖魚類細菌性疾病的病原學、病理學基礎資料的同時，提高科學防控魚類細菌性疾病的技術水平。

1.導致魚類內臟中形成白色結節的致病菌種類與生物學特征

根據國內、外水產動物病害防控研究者以往的研究結果，當魚類受到諾卡氏菌（Nocardia）、分枝桿菌（Mycobacterium）、愛德華菌（Edwardsiella）、鏈球菌（Streptococcus）和假單胞菌（Pseudomonas）感染后，其內臟中是可以觀察到白色結節癥狀的。

1.1諾卡氏菌

諾卡氏菌是一類廣泛存在于環境中的革蘭氏陽性細菌，其中如下種類的細菌能感染、危害養殖魚類，引起諾卡氏菌病（Nocardiosis）。

（1）鰤諾卡氏菌（N.seriolae）

鰤諾卡氏菌是一種革蘭氏陽性、需氧的放線菌，能感染海水養殖的五條鰤（

Seriola quinqueradiata

S.dumerili

Micropterus salmoides

鰤諾卡氏菌的菌體呈分枝狀，類似真菌菌絲。革蘭氏陽性，抗酸染色部分陽性。在普通培養基，如營養瓊脂或腦心浸液瓊脂上生長良好。屬于需氧代謝菌，能利用多種碳源。最適溫度為25~30°C，適宜的pH為中性或微堿性。菌落干燥、粗糙，顏色為白色至黃色。具有多種酶活性，如過氧化氫酶和氧化酶。

遭受該菌感染的魚類出現皮膚潰瘍、內臟結節和系統性癥狀。此菌可以通過養殖水體或養殖魚類的傷口傳染。對多種抗微生物藥物存在耐藥性（drug resistance），常用治療疾病的藥物包括磺胺類（sulfonamides）和四環素類（tetracyclines）。

（2）鰤諾卡氏菌亞種（N.seriolae subsp.Seriolae）

鰤諾卡氏菌亞種與鰤諾卡氏菌的生物學特性大致相似，主要危害的養殖魚類是五條鰤等。

（3）滅鮭諾卡氏菌（N.salmonicida）

滅鮭諾卡氏菌是一種革蘭氏陽性、部分抗酸性的絲狀細菌。主要危害的鮭科魚類是大西洋鮭（

Salmo salar

Oncorhynchus mykiss

O.keta

滅鮭諾卡氏菌細胞呈分枝絲狀，菌絲直徑0.5~1.2μm。革蘭氏染色陽性，部分抗酸，抗酸染色呈弱陽能性。在普通培養基如血瓊脂、腦心浸液瓊脂培養基上生長良好，適宜溫度為25~30℃。菌落生長較慢，一般需要培養數天至數周時間。菌落大多為白色、黃色或橙色，表面粗糙或光滑。化能異養，可利用多種有機物為碳源。具多種酶活性，如蛋白酶、脂肪酶等有助于菌體在宿主細胞內生存。對多種抗微生物藥物如青霉素（penicillin）和氨芐西林（ampicillin）等有天然耐藥性。

此菌主要是通過傷口或消化道傳染，可導致系統性感染，癥狀包括皮膚潰瘍等。

1.2分枝桿菌

分枝桿菌主要導致魚類結核病，感染后在內臟形成白色結節，且結節常見于脾、腎和肝，病程緩慢，使患病魚類逐漸呈現出消瘦的狀態。常見危害養殖魚類的分支桿菌有如下幾種。

（1）海分支桿菌（M.marinum）

海分支桿菌能危害淡水和海水養殖多種魚類，是魚類結核病的主要病原體。此菌也能感染人類，主要引起皮膚病變。

該菌是一種革蘭氏陽性、抗酸性的細菌，主要存在于淡水和海水環境中。能感染多種淡水魚和海水魚類，包括觀賞魚、養殖魚和野生魚類、也是兩棲類和爬行類的常見病原體，偶爾也會感染人類，導致皮膚和軟組織感染。

此菌的最適生長溫度為28~32℃，在37℃下生長受限，這一特性有助于區分結核分枝桿菌（

M.tuberculosis

該菌的傳播途徑是接觸受污染的水或感染魚類傳播，也可通過攝入受污染的食物或水傳播。

（2）偶然分枝桿菌（M.fortuitum）

偶然分枝桿菌是一種快速生長的非結核分枝桿菌，廣泛存在于自然環境中，如水、土壤等。該菌可引起人類的機會性感染，尤其是在免疫系統較弱的人群中，可能引發皮膚、軟組織、肺部等部位的感染。

此菌是革蘭氏陽性，抗酸染色陽性菌。呈桿狀，可能分枝或絲狀。在固體培養基上培養3~7d可見菌落，適宜溫度為28~37°C。菌落光滑或粗糙，顏色為乳白或黃色。能利用多種碳源，如葡萄糖、蔗糖等。具有硝酸鹽還原酶、過氧化氫酶等酶活性。通過抗酸染色、培養、生化試驗及分子生物學方法（如PCR），即可對致病菌進行種屬鑒定。

該菌對多種抗微生物藥物天然耐藥，但是，對阿米卡星（amikacin）、喹諾酮（quinolone）類等藥物較為敏感。

（3）龜分枝桿菌（M.chelonae）

龜分枝桿菌是一種能快速生長的非結核分枝桿菌，常見于水、土壤等環境中，能夠引起人類和動物的感染。屬于條件致病菌，可引發皮膚、軟組織，以及肺部、眼部等感染，嚴重感染時可導致菌血癥（bacteremia）。

該菌體呈桿狀，有時略彎曲，長度1.0~3.0μm，直徑0.2~0.6μm。革蘭氏染色陽性，但不易著色。抗酸染色陽性，是其重要特征。最適生長溫度為28~32°C，也能在37°C條件下生長。在固體培養基上，菌落呈光滑或粗糙，顏色為乳白或黃色，通常需要培養3~5d可見。

此菌能利用多種碳源，如葡萄糖、甘油等。硝酸鹽還原、尿素酶等生化反應呈陰性。

對消毒劑和抗微生物藥物有較強耐受性。對多種抗微生物藥物天然耐藥，常用治療疾病的藥物包括克拉霉素（clarithromycin）、阿米卡星等。

（4）膿腫分枝桿菌（M.abscessus）

膿腫分枝桿菌是一種快速生長的非結核分枝桿菌，廣泛分布于自然環境中，尤其在土壤和水中。常引起人類和動物的感染，引起皮膚、軟組織和肺部出現癥狀。

該菌呈桿狀，長度約1.0~5.0μm，寬度約0.2~0.6μm。抗酸染色陽性，細胞壁富含脂質，因其富含分枝菌酸（mycolic acid），對消毒劑和抗微生物藥物具有較強抵抗力。高脂質含量使其具有疏水性，有助于該菌在環境中長期存活。

在固體培養基上，3~5d內可見菌落，屬于快速生長分枝桿菌。培養細菌時，可采用羅氏培養基、Middlebrook 7H10或7H11等培養基，適宜溫度為28~37℃。

此菌基因組約有5~6百萬堿基對。基因組中存在大量與代謝、耐藥性和環境適應相關的基因。對多種抗微生物藥物具有天然耐藥性，包括β-內酰胺（β-lactams）類、大環內酯（macrolide）類等。藥物治療疾病較為困難。治療用藥之前需要進行藥敏試驗以指導治療。

此外，與膿腫分枝桿菌特征相似的還有括膿腫亞種（

M.abscessus subsp.abscessus

M.abscessus subsp.massiliense

M.abscessus subsp.bolletii

（5）鮭分枝桿菌（M.salmoniphilum）

鮭分枝桿菌是一種革蘭氏陽性、抗酸性的細菌，主要感染危害的是鮭科魚類，如大西洋鮭（

Salmo salar

O.mykiss

S.trutta

O.kisutch

O.nerka

Cyprinus carpio

Perca fluviatilis

Gadus morhua

Hippoglossus hippoglossus

這些魚類在不同環境下均可能感染鮭分枝桿菌，尤其是養殖魚類因密度高、水質差等的環境中更易感染此菌而患病。該菌呈細長桿狀，有時略彎曲。長度約為1.0~10.0μm，寬度約為0.2~0.6μm。具有抗酸染色特性，可通過齊爾-尼爾森染色法（Ziehl-Neelsen stain）檢測。生長緩慢，培養時間需要數周。常用羅氏培養基、Middlebrook 7H10或7H11等進行培養。適宜溫度為15~25°C，耐低溫。屬于嚴格需氧菌，對營養要求較高，常需添加甘油、氨基酸等。

此菌具有多種毒力因子，幫助其在宿主體內生存和繁殖。有較強的生存能力，在水環境中存活時間長，對不利環境有較強抵抗力。可通過水體、食物鏈或直接接觸傳播。

（6）魚分枝桿菌（M.piscium）

魚分枝桿菌是一種革蘭氏陽性、抗酸性染色陽性細菌，使用齊爾-尼爾森染色法可染成紅色。主要感染魚類。此菌呈桿狀，通常為直或略彎。長度1.0~10.0μm，直徑0.2~0.6μm。該細菌富含脂質，尤其是分枝菌酸，使其具有抗酸性。對適溫范圍較廣，通常在25~30°C。屬于專性需氧菌。生長緩慢，需復雜培養基，如勒文斯坦-詹森（Lowenstein-Jensen）培養基。化能異養，利用有機物作為碳源和能源。具有多種酶，適應不同環境。主要感染魚類，引起慢性疾病，如魚結核病。患病魚體重下降、皮膚潰瘍、器官肉芽腫等。因菌體細胞壁脂質含量高，對許多抗微生物藥物和消毒劑具有天然抗性。

該菌廣泛存在于淡水、海水及水生生物中，是水產養殖中的重要病原體。通過水體或受感染魚類傳播。

（7）肖特氏分枝桿菌（M.shottsii）

肖特氏分枝桿菌是一種環境分枝桿菌，主要存在于淡水環境中，某些魚類可能是其自然宿主，可以導致條紋鱸（

Morone saxatilis

該菌呈桿狀，類似其他分枝桿菌。細胞壁富含脂質，具有抗酸性，革蘭氏染色陽性。生長緩慢，需數周培養。常用羅氏培養基、Middlebrook 7H10或7H11培養基。菌落通常粗糙、干燥，顏色從白色到淺黃色不等。屬于需氧菌，依賴氧氣進行代謝。具有過氧化氫酶和硝酸還原酶。通常對多種抗微生物藥物有抗藥性，治療疾病的藥物需通過藥敏試驗確定。

約5~7兆堿基對。GC含量約65%~70%，為高GC含量的細菌。

檢測與鑒定該菌的技術，常用PCR、16S rRNA基因測序進行鑒定。通過硝酸還原、過氧化氫酶等試驗輔助鑒定。

1.3愛德華氏菌

能感染魚類并且在其內臟中形成白色結節的愛德華氏菌主要包括以下幾種。

（1）遲緩愛德華菌（E.tarda）

遲緩愛德華菌是一種重要的病原菌，可感染魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳動物，包括人類。

此菌廣泛存在于淡水、海水、土壤及動物腸道中。對多種環境壓力（如溫度、鹽度）有較強適應能力。具有廣泛的宿主范圍和致病性，其生物學特征包括革蘭氏陰性、兼性厭氧、多樣的生化反應和較強的環境適應能力。

菌體呈桿狀，通常為短桿或中等長度。在普通培養基如營養瓊脂、血瓊脂上生長良好，適宜溫度為25~37℃。菌落通常呈灰白色，光滑且邊緣整齊。

該菌的生化特性為氧化酶陰性、過氧化氫酶陽性、能發酵葡萄糖、麥芽糖等，產酸產氣。通常不發酵乳糖，但能發酵蔗糖。

此菌在魚類中引發愛德華氏病，表現為皮膚潰瘍、內臟器官壞死等。能感染多種淡水與海水魚類，如日本鰻鱺（

Anguilla japonica

Ictalurus punctatus

Oreochromis niloticus

該菌的毒力因子包括外膜蛋白、脂多糖、分泌系統等，幫助其入侵宿主細胞并逃避免疫反應。對多種抗微生物藥物如β-內酰胺類、氨基糖苷類、四環素類等表現出不同程度的耐藥性，耐藥機制包括產生β-內酰胺酶、藥物外排泵等。

（2）鮰愛德華菌（E.ictaluri）

鮰愛德華菌是一種重要的水產動物病原菌，主要感染斑點叉尾鮰，引起鮰敗血癥（enteric septicemia of catfish，ESC），癥狀包括腹水、出血、眼球突出等。

該菌是革蘭氏陰性短桿菌。長約1.0~2.0μm，寬約0.5μm。無鞭毛，不具運動性。在普通培養基（如TSA、BHI）上生長良好。最適溫度為25~30°C，pH 6.5-7.5。菌落呈圓形、光滑、半透明，直徑1.0~2.0mm。通過水體、病魚或帶菌魚傳播。

該菌的生化特性是氧化酶：陰性、過氧化氫酶：陽性、發酵葡萄糖、麥芽糖等，但不產氣。吲哚試驗：陰性。硫化氫產生：陽性。對多種抗生素（如四環素、磺胺類）具有耐藥性，需通過藥敏試驗選擇合適藥物。

基因組大小約3.7 Mb，包含約3,500個基因。毒力因子包括T3SS、外膜蛋白等，幫助其侵入宿主并逃避免疫系統。

（3）魚愛德華氏菌（E.piscicida）

魚愛德華氏菌是一種革蘭氏陰性細菌，是近年來新發現的致病菌，主要感染養殖魚類，能引發愛德華氏菌病，導致魚體出現潰瘍、出血、腹水等癥狀，嚴重時甚至造成大量死亡。

能感染多種海水和淡水魚類，如大西洋鮭、大口黑鱸魚，病癥與遲緩愛德華菌引起的疾病相似，包括受感染的魚會在肝、腎等器官形成白色結節，伴隨出血和壞死。

1.4鏈球菌

由鏈球菌感染后會在魚體內臟形成白色結節，尤其在脾和腎，伴隨出血和炎癥，常見于高密度養殖環境。能危害魚類的鏈球菌種類主要包括以下幾種。

（1）無乳鏈球菌（S.agalactiae）

無乳鏈球菌是一種革蘭氏陽性細菌，又稱B群鏈球菌（group B Streptococcus，GBS），是一種革蘭氏陽性球菌。主要感染人類，尤其是新生兒、孕婦和免疫力低下者。引起新生兒敗血癥、腦膜炎、肺炎，孕婦尿路感染、子宮內膜炎等。也能感染多種魚類，如尼羅羅非魚、大口黑鱸、鯉等淡水及海水魚類。尤其是養殖魚類在遭受高密度、水質差、溫度波動幅度大等應激因子刺激下，易引發感染并發病。

病魚體表出血、眼球突出、腹部膨脹、鱗片脫落等。內部癥狀是脾臟、肝臟、腎臟等器官腫大、出血或壞死。感染可引起大規模死亡，造成嚴重經濟損失。

該菌通過受污染的水體傳播，也可以通過病魚或攜帶者的直接接觸傳播，親魚還可以通過繁殖將細菌傳給后代。由該菌感染對魚類養殖業構成重大威脅。

該菌球形或卵圓形，直徑約0.6~1.2μm。呈鏈狀或成對排列。革蘭氏染色陽性。

在血瓊脂平板上生長良好。可形成灰白色、光滑、邊緣整齊的菌落，常伴有β-溶血環。兼性厭氧，最適溫度為37°C。

生化特性為觸酶試驗：陰性。能發酵葡萄糖、乳糖等，產酸不產氣。CAMP試驗：陽性，與金黃色葡萄球菌（

Staphylococcus aureus

（2）停乳鏈球菌（S.dysgalactiae）

停乳鏈球菌是一種革蘭氏陽性球菌。菌體呈球形或卵圓形，直徑約0.5~1.0μm。常成對或鏈狀排列。在血瓊脂平板上生長良好。通常呈現β-溶血（完全溶血），部分菌株為α-溶血（部分溶血）。需氧或兼性厭氧，最適溫度37°C，pH中性至微堿性。

生化特性為過氧化氫酶：陰性、發酵糖類產酸，發酵葡萄糖、乳糖等。CAMP試驗陰性，七葉苷水解陽性。

屬于C群或G群鏈球菌。含有M蛋白等毒力因子，有助于黏附和免疫逃逸。

主要感染牛、羊等反芻動物，偶爾感染人類。對魚類具有一定的致病性，主要通過受污染的水體傳播，感染魚類主要包括尼羅羅非魚、虹鱒、大口黑鱸等。養殖魚類更易受感染，常見癥狀包括體表出血、眼球突出、腹水、肝臟和脾臟腫大等。

（3）海豚鏈球菌（S.iniae）

海豚鏈球菌是一種重要的魚類病原菌，對多種水產養殖魚類具有強致病性，常引發養殖魚類鏈球菌病，造成嚴重的經濟損失。可感染尼羅羅非魚、大口黑鱸、虹鱒、日本蠻力等多種養殖魚類。

受感染后的魚類死亡率可高達30%~90%，尤其在高溫季節。通過魚體表面傷口或鰓部侵入，進入血液循環，引發系統性感染。體表出血、眼球突出（突眼癥）、腹部腫脹等。致病菌能分泌溶血素，破壞紅細胞和組織，導致器官損傷。致病菌具備逃避免疫系統的能力，能在宿主體內持續繁殖。通過受污染的水體擴散。通過病魚或帶菌魚傳播。部分情況下可通過親魚傳給后代。

（4）副乳房鏈球菌（S.parauberis）

副乳房鏈球菌是一種革蘭氏陽性菌，是一種重要的病原菌，主要影響魚類和奶牛。該菌在海水和淡水環境中均可生存，主要影響大西洋鮭、大口黑鱸和尼羅羅非魚等經濟魚類。遭受感染的魚類呈現游動遲緩、食欲不振。體表出血、潰瘍、眼睛渾濁或突出。患病魚肝、脾、腎等器官腫大或出血。嚴重感染可導致高死亡率。

致病菌通過受污染的水體傳播。健康魚與病魚直接接觸。食用受污染的飼料也可以被傳染。副乳房鏈球菌感染是水產養殖中的重要問題。

該菌呈鏈狀排列。直徑約0.5~1.0μm。無芽孢，無鞭毛，通常無莢膜。最適生長溫度為25-37°C。適應pH范圍為6.0-7.5。兼性厭氧菌，可在有氧和無氧條件下生長。該菌的生化特性為α-溶血或γ-溶血、發酵糖類產酸，不產氣、具有多種酶，如過氧化氫酶（陰性）、氧化酶（陰性）。

此菌的毒力因子包括黏附素、侵襲素和毒素，可幫助其定植和破壞宿主組織。可導致奶牛表現為乳腺炎，受感染魚類則出現敗血癥和組織損傷。

可通過受感染動物或污染的環境傳播，也可以通過受污染的水源、飼料或設備間接傳播。在血瓊脂平板上培養，觀察溶血特征。通過糖發酵、酶活性等生化反應鑒定其種類。

1.5假單胞菌

有假單胞菌感染魚體后會在其內臟形成白色結節，伴隨出血和壞死，常見于水質不良的養殖環境。

（1）惡臭假單胞菌（P.putida）

惡臭假單胞菌感染魚類時，可能引發多種癥狀，具體表現因感染部位和嚴重程度而異。常見癥狀包括：患病魚攝食減少或完全停止，游動緩慢，或沉底不動。體表分泌異常粘液，魚體顯得粘滑，出現紅腫、潰爛，嚴重時可能形成深度潰瘍。眼球突出，可能伴隨眼部腫脹。鰓部感染時，魚類可能浮頭呼吸，表現出缺氧癥狀。皮膚或鰭部出現點狀或片狀出血。感染部位可能呈現蒼白或褪色。鰭邊緣潰爛、破損，嚴重時可能導致鰭部完全腐爛。鰭部血管擴張，呈現充血現象。腹腔積液，腹部膨脹。肝臟、腎臟等器官可能出現腫脹、白色結節、出血或壞死。細菌進入血液，引發全身感染，導致魚類迅速死亡。

該菌是一種廣泛存在于土壤和水體中的革蘭氏陰性細菌。菌體呈桿狀，單細胞。具有極生鞭毛，能夠運動。外膜含有脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）。能利用多種有機物作為碳源和能源，包括芳香族化合物、脂肪烴和單糖等。專性好氧，但部分菌株可在缺氧條件下利用硝酸鹽呼吸。

最適生長溫度為25~30°C，能在較寬的溫度范圍內生存。適應pH 6~8，部分菌株能在更酸或更堿的環境中生長。

2.致病性細菌感染魚體后在內臟中形成白色結節的免疫學機制

致病性細菌導致魚體內形成白色結節的免疫學防御機制主要涉及以下幾個步驟。

2.1致病性細菌入侵

致病性細菌通過水體、傷口或攝食途徑侵入魚體，進入靶器官（target organ）等組織后開始繁殖。

2.2魚體免疫系統對入侵致病菌的免疫識別

受感染魚體的免疫系統通過模式識別受體（pattern recognition receptors，PRRs），識別致病性細菌表面的病原相關分子模式（pathogen-associated molecular patterns，PAMPs），如脂多糖和肽聚糖（peptidoglycan），激活先天免疫反應（innate immune response）。

2.3受感染魚體的炎癥反應

識別致病性細菌后，魚體的免疫系統釋放促炎因子（如TNF-α、IL-1β、IL-6），引發炎癥反應，導致血管擴張、通透性增加，吸引免疫細胞（如巨噬細胞、中性粒細胞）向感染部位聚集。

2.4受致病性細菌感染魚體內臟中形成白色結節

巨噬細胞吞噬致病性細菌后，因無法將致病性細菌完全酶解和清除掉，即會轉化為上皮樣細胞和多核巨細胞，形成“肉芽腫（granuloma）”。目的是包裹致病性細菌，限制其擴散。肉芽腫中心常出現壞死，周圍由淋巴細胞和成纖維細胞包圍，即形成了肉眼可見的白色結節。

2.5受感染魚體防止致病菌危害的免疫調節

在白色結節形成過程中，受感染魚體內調節性T細胞（regulatory T cells，Tregs）和抗炎因子（如IL-10、TGF-β）參與調節過程，防止過度炎癥反應對宿主造成傷害。

2.6致病性細菌呈現慢性感染的原由

若入侵魚體內的致病性細菌未被魚體內巨噬細胞等免疫相關細胞徹底清除，致病性細菌的感染可能轉為慢性。因為肉芽腫持續存在于魚體內，隨著受感染魚體組織損傷和功能下降，部分致病性細菌會逸出白色結節外，繼續侵入周邊靶器官或者組織，而呈現出慢性感染的現象。也是因為入侵魚體內致病性細菌因為白色結節的“保護”，隔斷了與進入患病魚體內的水產用抗微生物獸藥的接觸，也就成為了水產養殖業者投喂抗微生物獸藥而難以有效地治療這類細菌性疾病的直接原因。

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作者：華中農業大學陳昌福；武漢科研時代生物技術有限公司周鑫軍。

編輯：鄭燕云

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