原文發表于《科技導報》2025年第10 期 《水稻育種前沿技術及種質創新 》
隨著全球人口的快速增長和氣候變化帶來的挑戰,水稻育種面臨前所未有的壓力。《科技導報》邀請相關領域專家綜述了傳統育種技術與前沿育種技術在水稻種質創新中的應用,分析了各自的優劣勢。提出了應綜合運用多種育種技術,強化基因組學研究,優化基因編輯工具,并加強國際合作,以推動水稻育種的持續創新和發展。
水稻(Oryza sativa L.)作為全球最重要的糧食作物之一,養育了世界上超過1/2的人口,尤其在亞洲地區更是主食的核心來源。其產量和品質直接關系到全球糧食安全和人類生存發展。需求不斷提升,給水稻生產帶來了前所未有的挑戰。傳統育種技術在應對當前和未來的挑戰時,逐漸顯現出自身的局限性。近年來,隨著分子生物學、基因組學和生物信息學等學科的迅猛發展,一系列新興的前沿育種技術應運而生,這些前沿技術為水稻育種提供了更加精準、高效的手段,有望突破傳統育種的瓶頸,顯著提升育種效率和精準度。
種質資源是作物育種的基石,豐富多樣的種質資源為育種提供了廣泛的遺傳變異來源。傳統育種在種質資源的挖掘和創新方面存在一定的局限性,相比之下,前沿育種技術為種質資源的創新和利用提供了新的契機。因此,我們系統梳理傳統育種技術和前沿育種技術在水稻種質創新中的應用(圖1),分析各自的特點、優勢和局限,探討如何通過技術整合提高育種效率,推動水稻種質資源的創新與利用。期望為水稻育種領域的科研工作者提供新的思路,推動水稻育種技術的持續發展與創新,以更好地應對未來糧食安全和高品質水稻產品的需求。
圖1 水稻傳統育種技術與前沿育種技術的比較
/1 傳統育種技術/
1.1 誘變育種
誘變育種通過物理、化學或生物手段誘導植物基因發生突變,從而獲得新的性狀。常用的誘變育種方法包括輻射誘變和化學誘變。通過輻射誘變,作物能夠產生大量的遺傳變異,這些突變類型成為新的種質資源,可供育種利用。盡管誘變育種在作物改良中表現出顯著的優勢,但誘發的變異具有隨機性和非定向性,目標性狀的獲得具有不確定性。此外,誘變育種可能會引入不利的突變,因此需要進行大量的后代篩選工作,導致育種周期較長。
1.2 轉基因育種
轉基因技術是利用分子生物學手段,將克隆或改造的外源基因通過載體精確導入受體生物的基因組中,并使其在受體生物體內穩定表達,從而改變生物性狀的技術。作物轉基因育種就是根據育種目標,從供體中克隆目的基因,經遺傳轉化導入受體作物中,經過篩選獲得穩定表達的個體,并通過田間試驗育成轉基因新品種或種質資源。通過轉基因育種培育出的農作物品種稱為轉基因作物。
目前,應用于水稻中的轉基因技術主要包括基因槍介導法和農桿菌介導法,一些實驗室也采用花粉管通道法、電擊法、聚乙二醇(polyethylene glycol,PEG)介導法等。在水稻中應用的轉基因性狀主要集中于抗蟲、抗病、抗除草劑、耐鹽耐旱以及品質提升等。轉基因技術在水稻改良中的應用開辟了全新的育種途徑,不僅能夠培育出高產、優質的新品種,還能增強作物的抗性,如抗蟲害和抗病能力。然而,由于公眾對轉基因生物和食品存在風險的關切,使得轉基因水稻在生產應用中發展緩慢。
1.3 傳統雜交育種
雜交育種是指用不同品種進行有性雜交,對雜種后代進行鑒定選擇,育成符合生產要求的新品種的方法。傳統雜交育種是最常用且應用最廣泛的育種方法。雜交水稻通過利用不同親本之間的遺傳差異,重新組合基因,創造新的遺傳變異,從而培育出高產、優質、抗病蟲的新品種。
雜交育種在豐富水稻種質資源方面具有重要作用。然而,水稻雜交育種也面臨一些挑戰,例如,受限于親本的遺傳背景,難以突破已有的遺傳多樣性;此外,育種周期長,且效率受限于表型選擇的準確性。
/2 前沿育種技術/
2.1 分子標記輔助選擇育種
現代育種通過分子標記直接選擇基因型,即分子標記輔助選擇(MAS)。分子標記是繼形態標記、細胞標記、生化標記之后的一種新的遺傳標記方法,主要包括限制性片段長度多態性(RFLP)、隨機擴增多態性DNA(RAPD)、筒單重復序列(SSR)、單核苷酸多態性(SNP)等。與傳統育種方法相比,MAS在成本方面具有顯著優勢。利用分子標記進行檢測,可以輔助選育含有目標基因且剔除不利基因的新種質資源,減少不利基因的導入,實現目標新種質的開發。因此,分子標記輔助選擇在遠緣雜交漸滲育種中起到了關鍵作用,有助于加速優良品種的培育。
2.2 基因編輯育種
基因編輯是一種能夠精確修改生物體內特定基因序列的技術。該技術利用特定的核酸內切酶在目標脫氧核糖核酸(DNA)序列處切斷雙鏈,激活細胞的DNA修復機制,引入新的基因序列或修改現有的序列,實現對基因組、基因的精確編輯?;蚓庉嬘N能夠高效、精準地修改目標基因,無須引入外源DNA,極大地豐富了水稻種質資源。
2.3 基因組選擇和
分子設計育種
分子設計育種是一種前沿的作物改良策略,綜合運用基因組學、分子生物學、生物信息學和基因組編輯技術,有目的地設計和改良作物品種。利用分子設計育種,可以直接獲得攜帶目標基因的優良個體,為種質創新提供了可預見的新基因。此外,基于基因組選擇的分子設計育種還能加速育種進程,縮短育種周期,降低育種成本。
2.4 雙單倍體育種
雙單倍體技術(doubled haploid,DH)是一種植物育種技術,通過特定的方法產生純合的單倍體植株,然后將其染色體數量加倍,得到純合的二倍體植株。這些純合的二倍體植株被稱為雙單倍體。染色體加倍是實現穩定雙單倍體的關鍵環節。雙單倍體技術不僅增強了育種效率,而且加速了種質資源的更新換代。雙單倍體技術的應用,使得育種過程更加高效,為培育高產、優質、抗病蟲害的水稻新品種提供了有力支撐。
/3 傳統與前沿育種技術在種質資源創新方面的比較/
傳統育種技術與前沿育種技術在水稻種質資源創新中的應用各具特點。我們從遺傳多樣性的創造與利用、育種效率和周期、精確性和可控性、遺傳資源的利用和豐富性以及技術應用的限制5個方面進行比較分析(表1)。
表1 水稻傳統育種技術與前沿育種技術的優缺點及應用實例
3.1 遺傳多樣性的
拓寬與利用
傳統育種技術主要依賴于自然界已有的遺傳變異和種質資源,通過雜交、誘變等手段,組合和篩選優良性狀。然而,這些方法在創造新的遺傳多樣性方面存在一定的局限性。前沿育種技術如基因編輯,能夠精確創造新的遺傳變異?;蚓庉嫾夹g(如CRISPR/Cas9)可在基因組的特定位點引入突變、插入或刪除,從而實現對目標基因的定向改良。這不僅提高了遺傳變異的創造效率,而且可以避免引入不必要的有害突變。分子設計育種利用基因組信息和生物信息學工具,設計出符合育種目標的基因型組合,實現遺傳多樣性的定向創造。因此,前沿育種技術在遺傳多樣性的創造與利用方面,具有更高效率和精準度。
3.2 育種效率和周期
傳統育種技術通常需要多個世代的雜交、回交、自交和選擇,育種周期長,效率較低。前沿育種技術則顯著提高了育種效率,縮短了育種周期。分子標記輔助選擇可以在幼苗階段通過分子標記直接篩選攜帶目標基因的植株,避免了對大田表型的長期觀察。雙單倍體育種技術能夠在一個世代內獲得純合的新品系,大大縮短了育種時間?;蚓庉嫾夹g則可以直接在現有的優良品種中定向改良目標性狀。前沿育種技術在育種效率和周期方面具有明顯的優勢,同時也要求對基因編輯植株進行精細篩選和驗證。
3.3 精確性和可控性
傳統育種主要依賴于表型選擇,受環境因素影響較大,難以精準控制遺傳改良的方向。前沿育種技術利用分子水平的信息進行選擇和改良,精確性和可控性大大提高。分子標記輔助選擇可以直接針對目標基因或QTL進行篩選,避免了環境因素的干擾?;蚓庉嫾夹g可以精確地修改目標基因,具有高度的可控性。分子設計育種通過對基因型的設計和組合,實現對復雜性狀的精準改良。
3.4 遺傳資源的利用和豐富性
在遺傳資源的利用上,傳統育種主要局限于水稻自身的品種和近緣野生種,通過雜交等手段進行基因的重組和組合。前沿育種技術如基因編輯技術,則可以直接在水稻基因組內創造新的遺傳變異,進一步豐富遺傳多樣性。因此,前沿育種技術在遺傳資源的利用和豐富性方面具有更大的潛力。
3.5 技術應用的限制
傳統育種技術的操作相對簡單,成本較低,所需的技術和設備要求不高,適合大規模推廣應用。前沿育種技術雖然在效率和精確性上具有優勢,但其應用也受到一定的限制。首先,這些技術需要先進的實驗室設備和高水平的技術人員,初期投入較高。其次,部分前沿技術如基因編輯技術,可能涉及生物安全問題,受到法規和公眾接受度的影響。此外,知識產權和技術壁壘也可能限制這些技術的廣泛應用。因此,前沿育種技術的推廣需要政策支持、技術培訓和公眾科普等多方面的努力。
綜上所述,傳統育種技術和前沿育種技術在水稻種質資源創新方面各有優勢和不足。傳統育種技術具有操作簡單、成本低的特點,適合在資源有限的條件下應用。而前沿育種技術在遺傳多樣性的創造、育種效率、精確性和遺傳資源的利用方面具有顯著優勢,但也面臨技術門檻高、成本高和法規限制等挑戰。通過將兩者有機結合,取長補短,能夠最大限度地提升水稻種質資源的創新能力,滿足現代農業對高效、精準育種的需求。
/4 國內外育種技術比較/
4.1 傳統育種技術
自20世紀50年代中期以來,中國便開始了水稻誘變育種的研究,初期主要采用X射線和γ射線等輻射源進行誘變。隨著技術的發展,離子束輻射和高能重離子束輻射等新型方法被引入水稻育種中。此外,中國還積極開展航天育種研究,經過多年的研究,已培育出多種優質高產的水稻新品種。
在國際上,水稻誘變育種也取得了豐碩成果。截至2019年,已有826個水稻品種通過誘變技術培育成功,其中699個來自亞洲及太平洋地區。
水稻轉基因育種技術也在全球范圍內取得了顯著進展。中國自20世紀80年代中期起開展水稻轉基因研究,取得了諸多成果。在國際上,水稻轉基因育種主要集中在提高產量、抗病蟲害和改善品質等方面。
雜交育種技術已在全球廣泛應用,極大地推動了農業生產力的提升。中國在水稻雜交育種領域處于世界領先地位。國際水稻研究所(IRRI)在推動雜交水稻技術方面也取得了顯著進展,1989年培育了第一批雜交水稻親本和品種,并將技術轉移至亞洲的主要水稻生產國,促進了雜交水稻技術的全球應用。
4.2 前沿育種技術
水稻分子標記輔助選擇育種技術在全球范圍內得到了廣泛應用,極大提高了育種效率和精度。中國在MAS技術領域取得了顯著進展,特別是在抗病性和品質改良方面。在國際上,MAS技術同樣應用于抗病性、品質改良、高產性等方面。
水稻基因編輯技術近年來取得了快速發展,中國在該領域處于領先地位。在國際上,基因編輯技術的應用同樣取得了顯著進展。隨著基因編輯技術的不斷發展,水稻育種的精準性和效率將進一步提升。
水稻基因組選擇和分子設計育種是現代育種領域的關鍵技術手段。中國在這一領域取得了顯著進展。與此同時,國際上也在加速基因組選擇和分子設計育種的研究進展。
水稻雙單倍體育種技術是通過快速獲得純合雙單倍體植株來加速育種的技術。盡管在水稻領域的發展起步較晚,但近年來中國在單倍體誘導系的開發上取得了突破。國際上也面臨著相似的技術挑戰,尤其是在單倍體誘導率低的問題上,導致水稻雙單倍體育種的進展相對緩慢。未來,隨著單倍體誘導效率和加倍技術的突破,水稻雙單倍體育種有望成為提升育種效率的關鍵技術。
水稻育種技術在全球范圍內取得了顯著進展,尤其是在傳統育種、轉基因、雜交育種及前沿技術方面。中國在水稻育種技術的研發和應用上處于世界領先地位,尤其是在雜交水稻和基因編輯技術領域,取得了眾多突破。國際間的技術交流和合作,將加速水稻育種技術的全球應用,為解決糧食安全問題提供更多創新方案。
/5 建議/
5.1 提高育種效率和
種質資源創新策略
1)綜合運用多種技術。單一的育種技術往往難以滿足復雜的育種需求,因此,綜合運用傳統育種技術與前沿育種技術,并通過人工智能(AI)技術的融合,發揮各自的優勢,是提高育種效率的重要途徑。
2)加強基因組學研究?;蚪M學的發展為育種提供了強大的工具和資源。深入挖掘水稻基因組信息,識別與重要農藝性狀相關的功能基因和QTL,對于實現精準育種至關重要。
3)開發更高效的基因編輯工具。CRISPR/Cas系統的快速發展顯著擴展了基因編輯的應用范圍。為了克服植物基因組功能冗余帶來的挑戰,研究者們開發了Multi?Knock技術。這一技術工具箱能夠實現多靶向基因組規模的編輯,支持同時編輯多個基因位點,為復雜性狀的多基因改良提供了有效手段。
5.2 種質資源的保存與利用
1)無融合生殖技術的應用。無融合生殖技術能夠保持母本的基因型,避免因有性繁殖導致的基因重組和性狀分離,實現優良種質的長期穩定保存。
2)建立種質資源庫。種質資源庫的建立和完善是育種工作的基礎。應加大對水稻種質資源的收集、評價和保存力度,特別是對野生稻和地方品種的保護。
3)加強國際合作。水稻是全球性的糧食作物,其育種工作需要全球范圍的合作。加強與國際組織和科研機構的合作,積極參與全球種質資源的收集、共享和利用,是促進水稻育種多樣性與創新的重要手段。
5.3 其他方面的考慮
1)環境友好型育種。在全球氣候變化和環境污染日益嚴重的背景下,育種工作應注重環境友好型品種的選育。
2)法規考量。轉基因育種和基因編輯育種涉及生物安全和法規等問題,在公眾中存在一定的爭議,影響了其在農業生產中的推廣。具體政策建議包括,制定明確的生物安全法規和國際標準、建立透明化的評估機制、鼓勵公眾參與決策過程、推動生態友好型農業技術研發、加強國際合作與援助。
3)人才培養與技術推廣。育種工作的推進離不開高素質的人才和技術團隊。應加強育種學科的人才培養,提升科研人員的專業水平和創新能力。同時,加大對新技術的培訓和推廣力度,使更多的育種工作者掌握前沿技術,推動技術的普及應用。
/6 結論/
傳統育種技術在水稻改良中發揮了重要作用,為現代水稻育種奠定了基礎,但其效率較低,難以滿足當下對水稻新品種的迫切需求。前沿育種技術的興起,為水稻種質資源創新和新品種培育提供了新的機遇。通過結合傳統育種和前沿育種技術,并進一步融入AI等現代工具,不僅可以顯著提高育種效率,還能推動種質資源的保存與創新,從而更好地滿足未來全球糧食安全的需求。未來,應進一步推動基因組學研究、基因編輯工具的開發與優化以及多種育種技術的整合應用,以全面提升水稻育種水平,確保農業的可持續發展和糧食的長期安全供應。
本文作者:車怡帆、王克劍、饒玉春、黃勇
作者簡介:車怡帆,浙江師范大學生命科學學院,碩士研究生,研究方向為水稻無融合生殖潛在基因的挖掘;饒玉春(通信作者),浙江師范大學生命科學學院,教授,研究方向為植物早衰的發生機制及其育種應用;黃勇(共同通信作者),中國水稻研究所,水稻生物育種全國重點實驗室,助理研究員,研究方向為無融合生殖固定雜種優勢研究。
文章來 源 : 車怡帆, 王克劍, 饒玉春, 等. 水稻育種前沿技術及種質創新[J]. 科技導報, 2025, 43(10): 31?43 .
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